Потенциал как обозначается: Потенциал. Разность потенциалов. Напряжение.Эквипотенциальные поверхности — RC74 — интернет-магазин радиоуправляемых моделей

Содержание

Потенциал. Разность потенциалов. Напряжение.Эквипотенциальные поверхности

Потенциал. Разность потенциалов. Напряжение.
Потенциал электростатического поля — скалярная величина, равная отношению потенциальной энергии заряда в поле к этому заряду: — энергетическая характеристика поля в данной точке. Потенциал не зависит от величины заряда, помещенного в это поле.
Т.к. потенциальная энергия зависит от выбора системы координат, то и потенциал определяется с точностью до постоянной. За точку отсчета потенциала выбирают в зависимости от задачи: а) потенциал Земли, б) потенциал бесконечно удаленной точки поля, в) потенциал отрицательной пластины конденсатора.
— следствие принципа суперпозиции полей (потенциалы складываютсяалгебраически).
Потенциал численно равен работе поля по перемещению единичного положительного заряда из данной точки электрического поля в бесконечность. В СИ потенциал измеряется в вольтах:
*Разность потенциалов*

*Напряжение — разность значений потенциала в начальной и конечнойточках траектории.* Напряжение численно равно работе электростатического поля при перемещении единичного положительного заряда вдоль силовых линий этого поля. Разность потенциалов (напряжение) не зависит от выбора системы координат!
Единица разности потенциалов Напряжение равно 1 В, если при перемещении положительного заряда в 1 Кл вдоль силовых линий поле совершает работу в 1 Дж.
Связь между напряженностью и напряжением.
Из доказанного выше: → напряженность равна градиенту потенциала (скорости изменения потенциала вдоль направления d).
Из этого соотношения видно: Вектор напряженности направлен в сторону уменьшения потенциала. Электрическое поле существует, если существует разность потенциалов. Единица напряженности: — Напряженность поля равна 1 В/м, если между двумя точками поля, находящимися на расстоянии 1 м друг от друга существует разность потенциалов 1 В.
Эквипотенциальные поверхности. ЭПП — поверхности равного потенциала. Свойства ЭПП: — работа при перемещении заряда вдоль эквипотенциальной поверхности не совершается; — вектор напряженности перпендикулярен к ЭПП в каждой ее точке.

*Измерение электрического напряжения (разности потенциалов)* Между стержнем и корпусом — электрическое поле. Измерение потенциала кондуктора Измерение напряжения на гальваническом элементе Электрометр дает большую точность, чем вольтметр.
*Потенциальная энергия взаимодействия зарядов.*

*Потенциал поля точечного заряда*

*Потенциал заряженного шара* а) Внутри шара Е=0, следовательно, потенциалы во всех точках внутри заряженного металлического шара одинаковы (!!!) и равны потенциалу на поверхности шара. б) Снаружи поле шара убывает обратно пропорционально расстоянию от центра шара, как и в случае точечного заряда.
*Перераспределение зарядов при контакте заряженных проводников.* Переход зарядов происходит до тех пор, пока потенциалы контактирующих тел не станут равными.

Электромагнитный потенциал — это… Что такое Электромагнитный потенциал?

У этого термина существуют и другие значения, см. Потенциал.

В современной физике электромагни́тный потенциа́л обычно означает четырехмерный потенциал электромагнитного поля, являющийся 4-вектором (1-формой). Именно в связи с векторным (4-векторным) характером электромагнитного потенциала электромагнитное поле относится к классу векторных полей в том смысле, который употребляется в современной физике по отношению к фундаментальным бозонным полям (например, гравитационное поле является в этом смысле не векторным, а тензорным полем).

Обозначается электромагнитный потенциал чаще всего или , что подразумевает величину с индексом, имеющую четыре компоненты или , причём индексом 0 как правило обозначается временная компонента, а индексами 1, 2, 3 — три пространственных. В этой статье мы будем придерживаться первого обозначения.
В современной литературе могут использоваться более абстрактные обозначения.

В любой определенной инерциальной системе отсчета электромагнитный потенциал распадается^[1] на скалярный (в трехмерном пространстве) потенциал и трехмерный векторный потенциал ; эти потенциалы и — и есть те скалярный и векторный потенциалы, которые используются в традиционной трехмерной формулировке электродинамики. В случае, когда электромагнитное поле не зависит от времени (или быстротой его изменения в конкретной задаче можно пренебречь), то есть в случае (приближении) электростатики и магнитостатики, напряженность электрического поля выражается через ф, называемый в этом случае электростатическим потенциалом, а напряженность магнитного поля (магнитная индукция)

[2] — только через векторный потенциал. Однако в общем случае (когда поля меняются со временем) в выражение для электрического поля входит также и векторный потенциал, тогда как магнитное — всегда выражается лишь через векторный (нулевая компонента электромагнитного потенциала в это выражение не входит).

Связь напряжённостей с электромагнитным потенциалом в общем случае такова в традиционных трехмерных векторных обозначениях^[3]:

где — напряженность электрического поля, — магнитная индукция (или — что в случае вакуума в сущности то же самое — напряженность магнитного поля), — оператор набла, причём — градиент скалярного потенциала, а — ротор векторного потенциала.

В несколько более современной четырехмерной формулировке эти же соотношения можно записать как выражение тензора электромагнитного поля через 4-вектор электромагнитного потенциала:

где — тензор электромагнитного поля, компоненты которого представляют собой компоненты .

Приведенное выражение является обобщением выражения ротора для случая четырехмерного векторного поля.

При переходе от одной инерциальной системы отсчета к другой, компоненты преобразуются, как это свойственно компонентам 4-вектора, посредством преобразований Лоренца.

Физический смысл

Физический смысл четырехмерного электромагнитного потенциала можно прояснить, заметив, что этот потенциал при взаимодействии с заряженной частицей

[4] (с электрическим зарядом q) дает добавку в фазу ее квантовой волны вероятности:

или, иначе говоря, вклад в действие (формула отличается от записанной выше только отсутствием множителя , а в системе единиц, где — просто совпадает с ней).

Физический смысл электрического и магнитного потенциалов в более простом частном случае электростатики и магнитостатики, а также единицы измерения этих потенциалов обсуждаются в статьях Электростатический потенциал и Векторный потенциал электромагнитного поля.

Примечания

↑ В данной записи использовано ковариантное представление электромагнитного потенциала в сигнатуре лоренцевой метрики (+—), используемое и в других формулах статьи. Контравариантное представление отличается от ковариантного в лоренцевой метрике (такой сигнатуры) лишь знаком трёх пространственных компонент. В представлении с мнимой временной компонентой (в формально евклидовой метрике) электромагнитный потенциал всегда записывается в одинаковом виде: .

↑ В этой статье мы рассматриваем лишь поля в вакууме, поэтому напряженность магнитного поля и магнитная индукция в сущности не различаются (правда, в некоторых системах единиц, например, в СИ, они имеют разную размерность, но даже в таких единицах в вакууме отличаются друг от друга лишь постоянным множителем).

↑ В зависимости от используемой системы физических единиц, в эти формулы, а также в формулы, связывающие четырехмерный электромагнитный потенциал с трехмерными векторным потенциалом и скалярным потенциалом, могут входить различные размерные постоянный коэффициенты; мы для простоты приводим формулы в системе единиц, где скорость света равна единице, и все скорости безразмерны.
↑ Имеется в виду точечная частица без магнитного момента.

См. также

овп, овп метр

Окислительно-восстановительные реакции протекают в абсолютно любом живом организме. Окислительно-восстановительные реакции – реакции, протекающие с присоединением или передачей электронов. В ходе реакции одно вещество, отдавая электроны и приобретая положительный заряд, окисляется, а другое, — получая электроны и, соответственно, отрицательный заряд, восстанавливается. Возникающая между этими веществами разность потенциалов и называется окислительно-восстановительным потенциалом (овп или редокс-потенциал).

Овп обычно обозначается как Eh и выражается в милливольтах. Отношение компонентов-окислителей к компонентам-восстановителям определяет показатель редокс-потенциала, который находится в прямопропорциональной зависимости с этим отношением. Наибольшей окислительной способностью обладает кислород, а восстановительной — водород, но это далеко не единственные окислители и восстановители. Значение окислительно-восстановительного потенциала для каждой окислительно-восстановительной реакции может иметь как положительное, так и отрицательное значение. Знание овп определенным образом характеризует водную среду, и в условиях равновесия величина потенциала позволяет делать определенные выводы о химическом составе воды.

В ходе окислительно-восстановительных реакций выделяется необходимая на поддержание постоянства внутренней среды организма человека энергия. Обычно окислительно-восстановительный потенциал организма человека колеблется от -100 до -200 милливольт, а овп питьевой воды находится в пределах от +100 до 400 милливольт. Таким образом, для того, чтобы организм как можно более эффективно использовал положительный потенциал питьевой воды, необходимо соответствие овп питьевой воды овп внутренней среды организма. Если значение овп поступающей в организм воды имеет овп близко значению овп внутренней среды организма человека, то электрическая энергия клеточных мембран не расходуется на коррекцию активности электронов воды и вода тотчас же усваивается, поскольку обладает биологической совместимостью по этому параметру.

Для оценки и измерения овп применяют овп метры (по аналогии, редокс-метры). Это настраиваемые как вручную, так и автоматически, приборы с весьма простой калибровкой. Пределы измерения определены контрольной настраиваемой контрольной точкой измерения (от -2000 до +2000 мВ). Условия работы определяются в основном температурным режимом (0…50 градусов Цельсия) и относительной влажностью (минимум 95%). Благодаря компактным размерам большинство овп метров могут быть установлено непосредственно рядом с ёмкостью, в которой необходимо измерить окислительно-восстановительный потенциал и в дальнейшем его отслеживать. Применение микропроцессорных средств позволило интегрировать системы температурной компенсации и автоматического распознавания калибровочных буферов, использовать режимы самодиагностики и «заморозки» измерений. Кроме этого, большинство устройств обладают встроенной памятью для сохранения результатов измерений. Питание овп метров реализуется в зависимости от модели: допустимо использование как аккумуляторных батарей, так и питание от источника переменного тока промышленной частоты через 12 В адаптер.

«Экоюнит» предлагает широчайший выбор овп метров для бытовых и промышленных нужд.

Приборы для измерения окислительно-восстановительного потенциала (ОВП метры):

Страница не найдена | Кафедра физики твердого тела ПетрГУ

หน้าหลัก

http://rtlabs.nitk.ac.in/ http://www.ei.ksue.edu.ua/ http://www.unajma.edu.pe/ http://www.drbrambedkarcollege.ac.in/ https://esperanza.eastern.edu/ https://www.hsri.or.th/ https://www.agrft.uni-lj.si/ http://www4.fe.usp.br/ https://www.cnba.uba.ar/

Home

bak hocam 2yildir kullandigim siteye gelip kod ekliyorsun not yazip kodlarini siliyorum (insan olan utanir kusura bakma hocam diyip giderdi) kendine dusmanmi ariyorsun? belliki sen disli birine denk gelmemissin hayatin boyunca ama ben cok ugrastim cokta denk geldim bu sekilde tanimadigin birini tehtit etmen ya deli oldugunu gosterir yada tecrubesizligini sen bana isimi ogretecegine once baskalarina ait olan sitelere girmemeyi ogren ondan sonra bana isimi ogretirsin ben cok takintili bir adamim beni kotu bir insan olmaya zorlama rica ediyorum bak lutfen birbirimizi uzmeyelim emin ol bu site felan umrumdami saniyorsun? olay tamamen prensip meselesi sen benim yatakodama gelip beraber yatacagiz diyorsun oyle bir olay yok isine bak oldu 10 kisi daha cagir 500 kod eklesin herkes yorumbacklink isimi yapiyorsun? sacmalamissin daha fazla beni muatap etme kendinle yaptigin terbiyesizligin farkina var illa darbe yiyincemi aklin basina gelecek anlamiyorum ki o kadar yaziyorum ki birbirimize kotuluk yapmayalim kalp kirmayalim birbirimizi uzmeyelim sana daha once boyle notlar yazan bir linkci gordun mu Allah askina ben bazen goruyorum ana baci duymadigim kufurler yaziyor adamlar birbirine sen benim gibi bir insani uzuyorsun ama lutfen.. 8yildir ben kimseyle ortak site kullanmadim babam gelse onunlada kullanmam en hassas oldugum konudur bu bir daha kod eklememeni siddetle tavsiye ediyorum yoksa farkli seyler olur ve kendine nur topu gibi manyak bir dusman edinirsin bos yere bu polemigi uzatiyorsun haksiz olan sensin kod disinde birsey yazmak istersen yazabilirsin ama rica ediyorum isi inada bindirme senden ERDEMLİ DÜRÜST VE OLGUN bir davranis bekliyorum beni anladigini umuyorum ve tekrar inşAllah kod eklemeyecegini umuyorum olumlu olumsuz notunu buraya yazablirsin bende bir daha bu siteyi kullanmiyacagim sanada kullandirmam tabiki is site isi degil prensip isi.. ihtiyacin olabilir site sayin azdir bunlar dogal seyler ben gerekirse kendim eklerim senin kodlarini oyle bir durumda kendi kodlarimida silerim sadece senin olur ama o son not garip bir insan oldugunu dusunduruyor bana ve inan ugrasacak vaktim de kafamda yok kendine sardirma hepimiz ekmek davasindayiz senle isim yok benden sana kotulukte gelmez ama beni zorlama lutfen.. zaten kafamda bir dunya sorun var hayat acimasiz hayat zor benim derdim bana yetiyor butun ictenligim ve iyi niyetim ile sana bu notu yaziyorum bu kadar sozden sonra kod ekleyecegini sanmiyorum birde seninle ugrasmayayim guzel kardesim arkadasim lutfen rica ediyorum LUTFEN barış her zaman erdemli insanlarin isidir lutfen ayni olgunluk ile senden olumlu donusunu bekliyorum eger yazdiklarimda kalp kirici yada incitici birsey varsa lutfen kusura bakma 1-2defa kontrol ettim ama belki gozumden kacmis olabilir hakkini helal et ve en iyisi ikimiz icinde helallesip bu isi noktalamaktir inan kotu biri degilim selam ve sevgiyle..

ПОТЕНЦИАЛ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ. РАЗНОСТЬ ПОТЕНЦИАЛОВ — Электрическое поле и ток — ЭЛЕКТРОДИНАМИКИ — Физика 11 класс

ЭЛЕКТРОДИНАМИКИ

Раздел 1 Электрическое поле и ток

§ 3. ПОТЕНЦИАЛ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ. РАЗНОСТЬ ПОТЕНЦИАЛОВ

На каждый заряд, размещенный в электрическом поле, действует сила, под действием которой он перемещается. При движении заряда электрическое поле выполняет определенную работу.

Работу сил электрического поля можно рассматривать как изменение потенциальной энергии, которую имеет каждое заряженное тело, находящееся в этом электрическом поле. Если обозначить потенциальную энергию заряженного тела, перемещаемого под действием электрических сил, в начальной и конечной точках траектории соответственно W1 и W2, то работа сил электрического поля будет определяться по формуле

A = W1 — W2 = — (W2 — W1).

Разные пробные заряды в данной точке поля будут иметь разные потенциальные энергии. В то же время отношение потенциальной энергии пробных зарядов к значениям для данной точки поля является величиной постоянной. Физическая величина, которая определяется отношением потенциальной энергии пробного заряда, находящегося в данной точке электрического поля, к значению заряда, называется потенциалом.

Потенциал обозначается буквой φ и записывается в виде

Потенциал является скалярной величиной. Потенциалы точек поля положительно заряженного тела имеют положительное значение, потенциалы же отрицательно заряженного тела имеют отрицательное значение.

Единицей потенциала в Сl является 1 вольт (1В):

Потенциал характеризует электрическое поле в данной его точке и является его энергетической характеристикой.

Если обозначить потенциалы точек, в которых находился пробный заряд до и после выполнения работы силами электрического поля по его перемещению.

соответственно φ, и φ 2 и учесть, что W = φ q, то можно записать

А = W1 — W2 = q(φ1- φ 2)

Значение этой работы пропорциональное значению перемещаемого заряда и зависит от того, из какой в какую точку перемещается заряд. Физическая величина (φ1 и φ2) называется разностью потенциалов и определяется отношением работы по перемещению пробного заряда из начальной точки в конечную к значению этого заряда:

Значение потенциальной энергии зависит от выбора начала ее отсчета (выбора нулевого уровня потенциальной энергии). Следовательно, значение потенциала зависит от выбора точки, в которой потенциал равен нулю. Такой точкой в физике считают точку, находящуюся в бесконечности. Поэтому потенциал данной точки электрического поля можно определить как физическую величину, которая показывает, какая работа выполняется электрическими силами при перемещении единичного положительного пробного заряда из данной точки в бесконечность.

Следует отметить, что понятие «бесконечность», где принято считать φ = 0, физически не определено. Поэтому во время нахождения потенциала в произвольной точке поля всегда допускают неточность на значение потенциала в точке, которую считают размещенной в бесконечности. Другими словами, потенциал произвольной точки поля определяют всегда с точностью до аддитивной постоянной. Поэтому понятие «потенциал» в этом смысле несколько физически не определено. Более точным и однозначным понятием является «разность потенциалов» как физическая величина, определяемая работой при перемещении пробного заряда q = 1 Кл между точками поля с потенциалами φ1 и φ 2.

На практике часто бывает удобнее считать равным нулю потенциал Земли. Это допустимо, так как при любых расчетах важно знать разность потенциалов между некоторыми точками электрического поля, а не абсолютное значение потенциалов в этих точках. Измеряют разницу

потенциалов заземленным електрометром, сравнивая потенциал заряженного электрометра с потенциалом Земли. Разность потенциалов в электрическом поле называют напряжением. Обозначают напряжение буквой 17. Единицей напряжения в СИ является 1 вольт (1 В).

Учитывая, что , находим связь между напряжением и

напряженностью электрического поля:

Ученые договорились проводить поверхности так, чтобы разность потенциалов для двух соседних поверхностей была всюду одна и та же. Тогда по густоте еквіпотенціальних поверхностей можно сделать вывод о значении напряженности поля: чем гуще расположены эти поверхности, тем быстрее изменяется потенциал при перемещении вдоль нормали к поверхностям и тем больше в этом месте напряженность Е

Это интересно знать

Всю жизнь человека окружают природные атмосферные электрические поля. Ярче всего проявляет себя электрическое поле во время грозы. Тогда его напряженность у Земли достигает 10 киловольт на метр (кВ/м). Но и в безоблачную погоду напряженность атмосферного поля в среднем составляет 130 В/м. Мы говорим о среднее значение тому, что, как и, допустим, солнечная активность, атмосферное электрическое поле колеблется циклически, достигая максимума в определенные периоды. Наибольшие значения приходятся на 22-летний (два одиннадцатилетних), летний, 27-суточный и суточный периоды. Зависит это значение и от географического положения: максимальная сила электрического поля в умеренных широтах, минимальная — на полюсах и у экватора. Но все эти изменения воспринимаются организмом как должное.

В результате активной научно-технической деятельности, особенно в последние десятилетия, человек привнесла свои коррективы в атмосферу, что окружает нас. Уровень напряженности электрического поля вырос, и в некоторых местах стал уже опасен для живого организма.

Особенно негативно электрическое поле влияет на здоровье человека там, где есть высоковольтные линии электропередач (ЛЭП). Напряженность электрического поля непосредственно под ЛЭП в зависимости, конечно, от ее конструкции, достигает иногда десятков киловольт на метр.

По мнению ученых, основной механизм биологического действия электрического поля — появление в организме «токов смещения». Так называется движение электрически заряженных частиц.

Исследования показали, что степень функциональных расстройств зависит от длительности пребывания человека в электрическом поле. Наиболее чувствительна к этому нервная система, опосредованно могут возникать расстройства деятельности сердечно-сосудистой системы, изменения в составе крови.

Поэтому люди, которые находятся в зоне высоковольтных сооружений, должны придерживаться всех необходимых норм безопасности.

Учеными установлена потенциальная опасность пребывания человека в электрическом поле, напряженность которого превышает 25 кВ/м. Здесь можно работать только с применением средств индивидуальной защиты.

Безопасным является уровень напряженности электрического поля в жилых зданиях, где человек пребывает по времени неограниченно много, — 0,5 кВ/м. Для сравнения можно привести пример: такой електропобутовий прибор, как электроодеяло, создает уровень напряженности до 0,2 кВ/м. Допустимый уровень напряженности в районах жилой застройки составляет 1 кВ. А вот в местах, маповідвідуваних людьми (незастроенные территории, сельскохозяйственные угодья), безопасный уровень установленный до 15 кВ/м, в труднодоступных, практически непроходимых местах — 20 кВ/м.

Не зная о том, как влияет на организм электрическое поле высокого напряжения, некоторые люди в зоне ЛЭП разбивают огороды, долго и часто работают там. Это недопустимо! Даже профессионалам, что по долгу службы осуществляют контроль и ремонт ЛЭП, разрешается работать не более полутора часов в день, если напряженность там достигает 15 кВ/м, и не больше, чем 10 минут при напряженности 20 кВ/м.

В зоне электрического поля ЛЭП нежелательно гулять, кататься на лыжах, особенно детям и людям с ослабленной сердечно-сосудистой системой. Это касается и городских территорий, через которые проходят высоковольтные линии. Нужно максимально ограничить свое пребывание в подобных местах. Ночевки же безоговорочно исключаются.

Хотелось бы предостеречь любителей-садоводов, чтобы они не строили никаких металлических домиков, сарайчиков для хранения инвентаря на территории Л ЭП. Прикосновение к такого сооружения, даже если человек изолирован от Земли, например резиновым обувью, может нанести очень сильное и далеко не всегда безопасное для жизни поражению током.

Дзета-потенциал. Двойной электрический слой.

В дисперсных системах на поверхности частиц (на границе раздела частица-дисперсионная среда) возникает двойной электрический слой (ДЭС). Двойной электрический слой представляет собой слой ионов, образующийся на поверхности частицы в результате адсорбции ионов из раствора или диссоциации поверхностных соединений. Поверхность частицы приобретает слой ионов определенного знака, равномерно распределенный по поверхности и создающий на ней поверхностный заряд. Эти ионы называют потенциалопределяющими (ПОИ). К поверхности частицы из жидкой среды притягиваются ионы противоположного знака, их называют противоионами (ПИ).

Таким образом, двойной электрический слой состоит из потенциалопределяющих ионов и слоя противоионов, расположенных в дисперсионной среде. Слой противоионов состоит из двух слоев:

Адсорбционный слой (плотный слой), примыкающий непосредственно к межфазной поверхности. Данный слой формируется в результате электростатического взаимодействия с потенциалопределяющими ионами и специфической адсорбции.
Диффузный слой, в котором находятся противоионы. Эти противоионы притягиваются к частице за счет электростатических сил. Толщина диффузного слоя зависит от свойств системы и может достигать больших значений.

При движении частицы двойной электрический слой разрывается. Место разрыва при перемещении твердой и жидкой фаз друг относительно друга называется плоскостью скольжения. Плоскость скольжения лежит на границе между диффузными и адсорбционными слоями, либо в диффузном слое вблизи этой границы. Потенциал на плоскости скольжения называют электрокинетическим или дзета-потенциалом (ζ-потенциал).

Другими словами, дзета-потенциал — это разность потенциалов дисперсионной среды и неподвижного слоя жидкости, окружающего частицу.

Теории двойного электрического слоя широко используются для интерпретации поверхностных явлений. Однако не существует прямых методов измерения потенциалов на границе адсорбционного слоя. Для количественного определения величины электрического заряда в двойном электрическом слое широко используется дзета-потенциал. Дзета-потенциал не равен адсорбционному потенциалу или поверхностному потенциалу в двойном электрическом слое. Тем не менее, дзета-потенциал часто является единственным доступным способом для оценки свойств двойного электрического слоя. Знание дзета-потенциала важно во многих областях производственной и исследовательской деятельности.

Строение двойного электрического слоя

Образование двойного электрического слоя приводит к появлению электрического потенциала, который убывает с расстоянием, и его значение в разных точках соответствует:

Поверхностному потенциалу φ
Потенциалу адсорбционного слоя φ_δ
Дзета-потенциалу ζ

Важность определения дзета-потенциала

Важность дзета-потенциала состоит в том, что его значение может быть связано с устойчивостью коллоидных дисперсий. Дзета-потенциал определяет степень и характер взаимодействия между частицами дисперсной системы.

Для молекул и частиц, которые достаточно малы, высокий дзета-потенциал будет означать стабильность, т.е. раствор или дисперсия будет устойчивы по отношению к агрегации. Когда дзета-потенциал низкий, притяжение превышает отталкивание, и устойчивость дисперсии будет нарушаться. Так, коллоиды с высоким дзета-потенциалом являются электрически стабилизированными, в то время, как коллоиды с низким дзета-потенциалом склонны коагулировать или флокулировать.

Значение дзета-потенциала равное 30 мВ (положительное или отрицательное) можно рассматривать как характерное значение, для условного разделения низко-заряженных поверхностей и высоко-заряженных поверхностей. Чем больше электрокинетический потенциал, тем устойчивее коллоид.

Таблица устойчивости коллоидной системы для различных значений дзета-потенциала.

Дзета-потенциал	Устойчивость коллоидной системы
От 0 до ± 30 мВ	Плохая устойчивость (возможна коагуляция или флокуляция)
Больше ± 30 мВ	Хорошая устойчивость

ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ. НАПРЯЖЕНИЕ | Техника и Программы

January 15, 2012 by admin Комментировать »

Электрическое поле всегда сообщает движение заряду, если силы поля, действующие на этот заряд, не уравновешиваются какими-либо посторонними силами. Это говорит о том, что электрическое поле обладает потенциальной энергией, т. е. способностью совершать работу. Рассмотрим пример накопления потенциальной энергии в электрическом поле. Пусть имеется неподвижный положительный заряд Q (рис. 3). Будем подносить к нему другой положительный заряд q, передвигая его из точки А в точку Б. -Так как оба заряда одноименные, то благодаря наличию в поле сил отталкивания нам придется совершить работу по преодолению сил отталкивания. Согласно закону сохранения энергии за счет затраченной работы должна увеличиваться потенциальная (накапливаем мая) энергия заряда q подобно тому, как за счет работы поднятия тела над землей увеличивается потенциальная энергия этого тела. Чем ближе мы будем подносить подвижный заряд к неподвижному, тем большую работу нам придется совершить; сила же взаимного от- талкивания будет все увеличиваться. При этом запас потенциальной энергии поля будет возрастать.

Если мы отпустим заряд q, то он под действием сил поля начнет удаляться от неподвижного заряда, а запас потенциальной энергии в электрическом поле соответственно уменьшаться. Таким образом, каждая точка электрического поля характеризуется определенным значением ее электрического потенциала, т. е. той величиной энергии, которой обладает единица положительного заряда в этой точке.

Потенциал точки Б поля, обозначаемый <р_Б , естественно, больше потенциала точки А (<р_А). Разность потенциалов двух точек поля (например, А и Б) носит название напряжения поля между этими точками и обозначается буквой U_BA:

Для измерения электрического потенциала и разности электрических потенциалов, т. е. напряжения, введена специальная единица измерения, называемая вольтом (слово «вольт» обозначается буквой в).

Для измерения больших напряжений применяется единица киловольт, равная одной тысяче вольт; обозначается буквами кв. Иногда напряжения бывают столь малы, что для их измерения вольт оказывается слишком крупной единицей. В этих случаях применяется тысячная (милливольт) или миллионная (микровольт) доля вольта. Милливольт обозначается буквами мв, а микровольт — буквами мкв. Таким образом, 1 кв = = 1000 в; 1 в =1000 же = 1000000 мкв; 1 мв =1000 мкв.

ионных механизмов и потенциалов действия (Раздел 1, Глава 2) Нейронаука в Интернете: Электронный учебник для нейронаук | Кафедра нейробиологии и анатомии

2.1 Ионные механизмы действия потенциалов

Проводимость, зависящая от напряжения

Na ⁺ имеет решающее значение для потенциала действия нервных клеток. Как показано на рисунке 2.1, потенциалы действия многократно инициируются по мере изменения внеклеточной концентрации Na ⁺.По мере того, как концентрация натрия во внеклеточном растворе снижается, потенциалы действия становятся меньше.

Рисунок 2.2 показана прямая линия, предсказанная уравнением Нернста (при условии, что мембрана была проницаема исключительно для Na ⁺). Имеется хорошее соответствие между данными и значениями, предсказанными мембраной, которая проницаема исключительно для Na ⁺. Эксперимент экспериментально подтверждает идею о том, что на пике потенциала действия мембрана становится очень проницаемой для натрия.

Однако есть некоторые отклонения между тем, что измеряется, и тем, что предсказывается уравнением Нернста.Почему? Одной из причин отклонения является сохраняющаяся проницаемость K ⁺. Если сохраняется проницаемость K ⁺, мембранный потенциал никогда не достигнет своего идеального значения (равновесного потенциала натрия), потому что диффузия ионов K ⁺ имеет тенденцию делать клетку отрицательной. Этот момент можно понять с помощью уравнения GHK.

Потенциал действия ограничен областью, ограниченной на одном конце равновесным потенциалом K ⁺ (-75 мВ), а на другом конце — равновесным потенциалом Na ⁺ (+55 мВ).Потенциал покоя составляет -60 мВ. Обратите внимание, что потенциал покоя не равен равновесному потенциалу K ⁺, потому что, как обсуждалось ранее, существует небольшая проницаемость для Na ⁺, которая делает клетку немного более положительной, чем EK. В принципе, любая точка на траектории потенциала действия может быть получена простым изменением альфа в уравнении GHK. Если альфа очень велика, преобладают члены Na ⁺, и согласно уравнению GHK мембранный потенциал будет двигаться в сторону равновесного потенциала Na ⁺.Пик потенциалов действия приближается, но не достигает ENa, так как мембрана сохраняет проницаемость для K ⁺.

Как может клетка изначально иметь потенциал покоя -60 мВ, а затем, в ответ на некоторый стимул (кратковременная переходная деполяризация, которая достигает порогового значения), изменяться менее чем за одну миллисекунду до потенциала примерно +40? мВ? В 1950-х годах два британских нейробиолога Ходжкин и Хаксли выдвинули гипотезу этого перехода.Они предположили, что свойства некоторых каналов Na ⁺ в нервных клетках (и мышечных клетках) были уникальными в том смысле, что эти каналы обычно были закрыты, но могли быть открыты деполяризацией. Эта простая гипотеза о зависимых от напряжения каналах Na ⁺ имеет большое значение для объяснения возникновения потенциала действия. Предположим, небольшая деполяризация вызывает открытие некоторых каналов Na ⁺. Ключевым моментом является то, что увеличение проницаемости для Na ⁺ вызовет большую деполяризацию, что приведет к открытию еще большего числа каналов Na ⁺ и еще большему деполяризации мембранного потенциала.Как только будет достигнут некоторый критический уровень, будет инициирована положительная обратная связь или цикл регенерации, в результате чего мембранный потенциал будет быстро деполяризоваться от -60 мВ до значения, приближающегося к равновесному потенциалу Na ⁺.

Чтобы проверить гипотезу Na ⁺ для инициирования потенциала действия, необходимо стабилизировать мембранный потенциал на нескольких различных уровнях и измерить проницаемость при этих потенциалах. Электронное устройство, известное как усилитель с ограничением напряжения, может «фиксировать» или стабилизировать мембранный потенциал до любого желаемого уровня и измерять результирующий ток, необходимый для этой стабилизации.Величина тока, необходимая для стабилизации потенциала, пропорциональна проницаемости. Ходжкин и Хаксли зафиксировали мембранный потенциал на различных уровнях и измерили изменения проводимости Na ⁺ (электрический термин для обозначения проницаемости, который в данном обсуждении может использоваться как синонимы). Чем больше деполяризована ячейка, тем больше проводимость Na ⁺. Таким образом, эксперимент подтвердил существование зависимых от напряжения каналов Na ⁺.

2,2 Na ⁺ Инактивация

На рис. 2.4 также показано важное свойство зависимых от напряжения каналов Na ⁺. Обратите внимание, что проницаемость быстро увеличивается, а затем, несмотря на то, что мембранный потенциал ограничен, проницаемость снижается до исходного уровня. Это явление называется инактивацией . Каналы Na ⁺ начинают закрываться даже при продолжающемся присутствии деполяризации. Инактивация способствует реполяризации потенциала действия.Однако одной инактивации недостаточно, чтобы полностью объяснить реполяризацию.

2.3 Зависимость от напряжения K ⁺ Проводимость

Помимо изменений проницаемости Na ⁺, зависящих от напряжения, есть изменения проницаемости K ⁺, зависящие от напряжения. Эти изменения также можно измерить с помощью метода фиксации напряжения. На приведенном выше рисунке показаны изменения проводимости K ⁺, а также проводимости Na ⁺.Есть два важных момента.

Во-первых, точно так же, как в мембране есть каналы, проницаемые для Na ⁺, которые обычно закрываются, но затем открываются в ответ на напряжение, в мембране также есть каналы, которые избирательно проницаемы для K ⁺. Эти каналы K ⁺ обычно закрыты, но открываются в ответ на деполяризацию.

Во-вторых, основное различие между изменениями в каналах K ⁺ и изменениями в каналах Na ⁺ состоит в том, что каналы K ⁺ медленнее активируются или открываются.(Некоторые каналы K ⁺ также не деактивируются.) Обратите внимание, что возврат проводимости в конце импульса не является процессом деактивации. При снятии импульса активированные каналы деактивируются .

2.4 Последовательность изменений проводимости, лежащих в основе потенциала нервного воздействия

Некоторая начальная деполяризация (например, синаптический потенциал) начнет открывать каналы Na ⁺. Увеличение притока Na ⁺ приводит к дальнейшей деполяризации.

Цикл положительной обратной связи быстро перемещает мембранный потенциал к его пиковому значению, которое близко, но не равно равновесному потенциалу Na ⁺. Затем задействованы два процесса, которые способствуют реполяризации на пике потенциала действия. Во-первых, проводимость Na ⁺ начинает снижаться из-за инактивации. По мере уменьшения проводимости Na ⁺ инициируется еще один цикл обратной связи, но этот цикл является нисходящим.Проводимость натрия снижается, мембранный потенциал начинает реполяризоваться, а открытые и еще не инактивированные каналы Na ⁺ деактивируются и закрываются. Во-вторых, увеличивается проводимость K ⁺. Первоначально проводимость K ⁺ изменяется очень мало, потому что эти каналы открываются медленно, но к пику потенциала действия проводимость K ⁺ начинает значительно увеличиваться, и вторая сила способствует реполяризации. В результате этих двух сил мембранный потенциал быстро возвращается к потенциалу покоя.Когда она достигает -60 мВ, проводимость Na ⁺ возвращается к своему исходному значению. Тем не менее, мембранный потенциал становится более отрицательным (недолет или гиперполяризационный постпотенциал).

Ключ к пониманию гиперполяризационного постпотенциала заключается в медленности каналов K ⁺. Так же, как каналы K ⁺ медленно открываются (активируются), они также медленно закрываются (деактивируются). Как только мембранный потенциал начинает реполяризоваться, каналы K ⁺ начинают закрываться, потому что они воспринимают напряжение.Однако, несмотря на то, что мембранный потенциал вернулся к -60 мВ, некоторые из зависимых от напряжения каналов K ⁺ остаются открытыми. Таким образом, мембранный потенциал будет более отрицательным, чем был изначально. В конце концов, эти каналы K ⁺ закрываются, и мембранный потенциал возвращается к -60 мВ.

Почему клетка проходит через эти сложные механизмы, чтобы генерировать краткосрочный потенциал действия? Вспомните, как информация кодируется в нервной системе. Если бы потенциал действия был длительностью около одной миллисекунды, частота потенциалов действия могла измениться от одного раза в секунду до тысячи в секунду.Следовательно, короткие потенциалы действия обеспечивают нервную клетку потенциалом для передачи сигналов в большом динамическом диапазоне.

2.5 Фармакология мембранных каналов, зависящих от напряжения

Некоторые химические вещества могут выборочно блокировать мембранные каналы, зависящие от напряжения. Тетродотоксин (TTX) , который получают из японской рыбы фугу, блокирует зависящие от напряжения изменения проницаемости Na ⁺, но не влияет на зависящие от напряжения изменения проницаемости K ⁺. Это наблюдение показывает, что каналы Na ⁺ и K ⁺ уникальны; один из них может выборочно блокироваться и не влиять на другой. Другой агент, тетраэтиламмоний (TEA) , не влияет на зависящие от напряжения изменения проницаемости Na ⁺, но полностью устраняет зависящие от напряжения изменения проницаемости K ⁺.

Используйте эти два агента (TTX и TEA), чтобы проверить свое понимание ионных механизмов потенциала действия. Какой эффект может оказать обработка аксона ТТХ на потенциал действия? Потенциал действия не может возникнуть, потому что потенциал действия в аксоне не может быть инициирован без зависимых от напряжения каналов Na ⁺. Как TEA повлияет на потенциал действия? Это было бы дольше и не было бы недоработок.

В присутствии TEA начальная фаза потенциала действия идентична, но обратите внимание, что она намного длиннее и не имеет постгиперполяризации.Есть фаза реполяризации, но теперь реполяризация происходит только за счет процесса инактивации Na ⁺. Обратите внимание, что в присутствии TEA нет изменений в потенциале покоя. Каналы в мембране, которые наделяют клетку потенциалом покоя, отличаются от тех, которые открываются под действием напряжения. Они не блокируются ЧАЙ. TEA влияет только на изменения проницаемости K ⁺, зависящие от напряжения.

2.6 Насосы и утечки

Легко создать впечатление, что существует «поток» Na ⁺, который поступает в клетку с каждым потенциалом действия.Хотя есть некоторый приток Na ⁺, он незначителен по сравнению с внутриклеточной концентрацией Na ⁺. Приток недостаточен для заметного изменения внутриклеточной концентрации Na ⁺. Следовательно, равновесный потенциал Na ⁺ не изменяется во время или после потенциала действия. Для любого индивидуального потенциала действия количество Na ⁺, которое поступает в клетку, и количество K ⁺, которое уходит, являются незначительными и не влияют на объемные концентрации.Однако без некоторого компенсирующего механизма в течение длительного времени (много всплесков) приток Na ⁺ и отток K ⁺ начнут изменять концентрации и результирующие равновесные потенциалы Na ⁺ и K ⁺. Насосы Na ⁺ -K ⁺ в нервных клетках обеспечивают долгосрочное поддержание этих градиентов концентрации. Они поддерживают внутриклеточные концентрации K ⁺ на высоком уровне и Na ⁺ на низком уровне и тем самым поддерживают равновесный потенциал Na ⁺ и равновесный потенциал K ⁺.Насосы необходимы для длительного обслуживания «батарей», чтобы можно было поддерживать потенциалы покоя и действия.

2.7 Типы мембранных каналов

До сих пор были рассмотрены два основных класса каналов: каналы, зависящие от напряжения или стробированные по напряжению, и каналы, не зависящие от напряжения. Каналы, зависящие от напряжения, могут быть далее разделены на основе их свойств проницаемости на каналы Na ⁺, зависящие от напряжения, и каналы K ⁺, зависящие от напряжения.Также существуют зависящие от напряжения каналы Ca ²⁺ (см. Главу Synaptic Transmission ). Действительно, существует несколько типов каналов Ca ²⁺ и зависимых от напряжения каналов K ⁺. Тем не менее все эти каналы концептуально схожи. Это мембранные каналы, которые обычно закрыты и в результате изменения потенциала канал (пора) открывается. Аминокислотная последовательность этих каналов известна довольно подробно, и определенные аминокислотные последовательности связаны с конкретными аспектами функции каналов (например,g., ионная селективность, стробирование напряжения, инактивация). Третий основной класс каналов, каналы, управляемые передатчиком или лигандом, будет описан позже.

2,8 Каннелопатии

Мутации ионных каналов были идентифицированы как возможная причина широкого спектра наследственных заболеваний. Некоторые нарушения, связанные с возбудимостью мышечной мембраны, были связаны с мутациями в кальциевых, натриевых и хлоридных каналах, а также в рецепторах ацетилхолина и были названы «каннелопатиями».Возможно, что двигательные нарушения, эпилепсия и головная боль, а также другие редкие наследственные заболевания могут быть связаны с ионными каналами. Проявления и механизмы каннелопатий, влияющих на нейроны, рассмотрены в Kullman, 2002. Существование каннелопатий может дать представление о разнообразии клеточных механизмов, связанных с неправильным функционированием нейронных цепей.

2.9 Абсолютные и относительные периоды огнеупорности

Абсолютный рефрактерный период — это период времени после инициирования одного потенциала действия, когда невозможно инициировать второй потенциал действия, независимо от того, насколько деполяризована клетка.Относительный рефрактерный период — это период после инициирования одного потенциала действия, когда можно инициировать второй потенциал действия, но только с большей деполяризацией, чем было необходимо для инициирования первого. Относительный рефрактерный период можно понять, по крайней мере частично, с помощью гиперполяризационного постпотенциала. Предположим, что начальный стимул деполяризовал клетку с -60 мВ до -45 мВ, чтобы достичь порога, а затем рассмотрите возможность доставки того же стимула 15 мВ где-то во время постгиперполяризации.Стимул снова деполяризует клетку, но деполяризация будет ниже пороговой и недостаточной для запуска потенциала действия. Однако, если стимул был увеличен, так что он снова был способен деполяризовать клетку до порогового значения (-45 мВ), мог быть инициирован потенциал действия.

Абсолютный рефрактерный период можно объяснить динамикой процесса инактивации Na ⁺, особенности которого проиллюстрированы на рисунке 2.10. Здесь подаются два импульса ограничения напряжения.Первый импульс вызывает зависящее от напряжения увеличение проницаемости Na ⁺, которая затем подвергается процессу инактивации. Если два импульса достаточно разделены во времени, второй импульс вызывает изменение проводимости Na ⁺, которое идентично первому импульсу. Однако, если второй импульс приходит вскоре после первого, то изменение проводимости Na ⁺, вызванное вторым импульсом, меньше, чем изменение первого. Действительно, если второй импульс возникает сразу после первого импульса, второй импульс не вызывает изменения проводимости Na ⁺.Следовательно, когда каналы Na ⁺ открываются и самопроизвольно деактивируются, им требуется время (несколько мсек), чтобы оправиться от этой инактивации. Этот процесс восстановления после инактивации лежит в основе периода абсолютной рефрактерности. Во время потенциала действия каналы Na ⁺ открываются, а затем становятся неактивными. Следовательно, если второй стимул доставляется вскоре после того, который инициировал первый всплеск, будет несколько каналов Na ⁺, доступных для открытия вторым стимулом, потому что они были инактивированы первым потенциалом действия.

2.10 Лаборатория потенциала действия

Щелкните здесь , чтобы перейти в интерактивную лабораторию потенциала действия , чтобы изучить способы, которыми на потенциал действия влияют изменения проводимости Na ⁺, проводимости K ⁺ и равновесных потенциалов для Na ⁺ и K ^{. +}.

Лаборатория потенциала действия

Проверьте свои знания

Препарат X при нанесении на аксон нерва приводит к в обоих случаях постепенное уменьшение амплитуды индивидуальных потенциалов действия и деполяризация потенциала покоя, оба из которых развиваются период в несколько часов.Препарат наиболее вероятен:

А. Блокировка напряженно-зависимой Na ⁺ проницаемости
B. Блокировка напряжения, зависящая от K ⁺ проницаемость
C. Блокировка насоса (Na ⁺ -K ⁺)
D. Блокировка процесса инактивации Na ⁺
E. Увеличение скорости, с которой происходят зависящие от напряжения изменения проницаемости K ⁺

A. Блокировка зависящей от напряжения проницаемости Na ⁺ Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Блокирование зависящей от напряжения проницаемости для натрия уменьшило бы амплитуду потенциала действия, но, вероятно, не повлияло бы на потенциал покоя. Если бы это повлияло на потенциал покоя, это привело бы к гиперполяризации, а не к деполяризации, как в случае с лекарством X.
Б.Блокировка напряжения зависимая K ⁺ проницаемость
C. Блокировка насоса (Na ⁺ -K ⁺)
D. Блокировка процесса инактивации Na ⁺
E. Увеличение скорости, с которой происходят зависящие от напряжения изменения проницаемости K ⁺

А. Блокировка напряженно-зависимой Na ⁺ проницаемости
B. Блокировка зависящей от напряжения проницаемости K ⁺ Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Зависимые от напряжения калиевые каналы обычно не активируются, если мембранный потенциал не достаточно деполяризован. Таким образом, блокирование зависящей от напряжения проницаемости для калия будет иметь очень незначительное влияние на потенциал покоя.Кроме того, блокирование зависящей от напряжения проницаемости для калия будет иметь тенденцию, возможно, к увеличению амплитуды (и длительности) потенциала действия, а не к его уменьшению.
C. Блокировка насоса (Na ⁺ -K ⁺)
D. Блокировка процесса инактивации Na ⁺
E. Увеличение скорости, с которой происходят зависящие от напряжения изменения проницаемости K ⁺

А. Блокировка напряженно-зависимой Na ⁺ проницаемости
B. Блокировка напряжения, зависящая от K ⁺ проницаемость
C. Блокировка насоса (Na ⁺ -K ⁺). Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!
Блокирование натрий-калиевого насоса приводит к постепенному притоку натрия в клетку и выходу калия из клетки.Эти изменения концентрации приводят к изменению равновесного потенциала как для калия, так и для натрия. Когда равновесный потенциал для калия становится более положительным, потенциал покоя становится более положительным (то есть более деполяризованным). Из-за поступления натрия в клетку равновесный потенциал натрия изменяется, а именно становится менее положительным. И поскольку пиковая амплитуда потенциала действия зависит от значения равновесного потенциала натрия, пиковая амплитуда потенциала действия также будет уменьшаться со временем.
D. Блокировка процесса инактивации Na ⁺
E. Увеличение скорости, с которой происходят зависящие от напряжения изменения проницаемости K ⁺

А. Блокировка напряженно-зависимой Na ⁺ проницаемости
B. Блокировка напряжения, зависящая от K ⁺ проницаемость
C. Блокировка насоса (Na ⁺ -K ⁺)
D. Блокировка процесса инактивации Na ⁺. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Блокирование процесса инактивации натрия повлияет в первую очередь на фазу реполяризации потенциала действия.Потенциал покоя не изменится. Единственным последствием будет то, что потенциал действия будет иметь большую продолжительность, чем обычно.
E. Увеличение скорости, с которой происходят зависящие от напряжения изменения проницаемости K ⁺

А. Блокировка напряженно-зависимой Na ⁺ проницаемости
B. Блокировка напряжения, зависящая от K ⁺ проницаемость
C. Блокировка насоса (Na ⁺ -K ⁺)
D. Блокировка процесса инактивации Na ⁺
E. Увеличение скорости, с которой происходят зависящие от напряжения изменения проницаемости K ⁺. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Увеличение скорости, с которой происходят зависящие от напряжения изменения проницаемости для калия, повлияет только на продолжительность потенциала действия. Возможно, если бы произошло увеличение скорости, могло бы также произойти небольшое уменьшение амплитуды потенциала действия, но не было бы изменения в потенциале покоя.

Различный потенциал бактериальных симбионтов губок в высвобождении N2, выявленный анализами филогенетического разнообразия и изобилия генов денитрификации, nirK и nosZ

Abstract

Азотный цикл — важнейший биогеохимический процесс Мирового океана.Азотфиксация цианобактериями губок была обнаружена рано. До недавнего времени было обнаружено, что губки могут выделять газообразный азот. Однако данные на уровне генов о роли бактериальных симбионтов губок разных видов в высвобождении газообразного азота ограничены. Между тем, количественный анализ генов, связанных с азотным циклом, у микробных симбионтов губок относительно отсутствует. Ген nirK , кодирующий нитритредуктазу, который катализирует растворимый нитрит в газовый NO, и ген nosZ , кодирующий редуктазу закиси азота, который катализирует N ₂ O в N ₂, являются двумя ключевыми функциональными генами в полном пути денитрификации.В этом исследовании с использованием генов nirK и nosZ в качестве маркеров потенциал бактериальных симбионтов в шести видах губок в высвобождении N ₂ был исследован с помощью филогенетического анализа и кПЦР в реальном времени. В результате всего 2 OTU nirK и 5 OTU nosZ генов были обнаружены с помощью насыщенного секвенирования на основе библиотеки генов. Различия филогенетического разнообразия генов nirK и nosZ наблюдались на уровне OTU у губок.Между тем, анализ кПЦР в реальном времени показал, что Xestospongia testudinaria имеет самую высокую численность гена nosZ , а Cinachyrella sp. имел наибольшую распространенность гена nirK . Филогенетический анализ показал, что гены nirK и nosZ , вероятно, имели происхождение Alpha-, Beta-, и Gammaproteobacteria . Результаты этого исследования показывают, что потенциал денитрификации бактерий варьируется среди губок из-за разного филогенетического разнообразия и относительной численности генов nosZ и nirK в губках.В целом, как качественный, так и количественный анализ генов nirK и nosZ показал различный потенциал бактериальных симбионтов губок в выделении газообразного азота.

Образец цитирования: Zhang X, He L, Zhang F, Sun W, Li Z (2013) Различный потенциал бактериальных симбионтов губок в N _{2 Высвобождение}, указанное в анализах филогенетического разнообразия и изобилия генов денитрификации, nirK и №№ .PLoS ONE 8 (6): e65142. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0065142

Редактор: Джек Энтони Гилберт, Аргоннская национальная лаборатория, Соединенные Штаты Америки

Поступила: 2 января 2013 г .; Одобрена: 22 апреля 2013 г .; Опубликовано: 10 июня 2013 г.

Авторские права: © 2013 Zhang et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Приветствуется финансовая поддержка Национального фонда естественных наук Китая (NSFC) (41076077) [http://www.nsfc.gov.cn]. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Океаны — центральный элемент биосферы, имеющий биогеохимические связи с атмосферой.Микроорганизмы в морской воде поддерживают плодородие океана, катализируя реакции трансформации C / N / P / S для обеспечения морских организмов питательными веществами. Азотный цикл, который управляется сложными биогеохимическими преобразованиями, включая фиксацию азота, нитрификацию и денитрификацию, а также ассимиляцию, опосредованную микроорганизмами, является критическим биогеохимическим процессом океанов, поскольку он контролирует продуктивность океанов и приводит к производству и потреблению теплиц. газы [1].

Морские губки ( Porifera ), как полагают, эволюционировали приблизительно 580 миллионов лет и относятся к числу самых древних многоклеточных животных [2], [3]. Они представляют собой важный компонент морской биосферы коралловых рифов и бентических экосистем. Губки — это сидячие фильтраторы, которые ежедневно перекачивают большое количество морской воды (, например, на многие тысячи литров воды в день) [4], через многочисленные крошечные поры на своей поверхности за счет движения жгутиков их хоаноцитных клеток.Экологические функции губок, особенно N-цикл [5] — [7], привлекли гораздо больше внимания исследователей. Например, губка Geodia barretti , как сообщается, обеспечивает скорость нитрификации 566 нмоль Н · см ⁻³ губка день ⁻¹ [5], и большая часть нитрификации бентоса во внешнем рифовом тракте Флорида-Кис, вероятно, встречается в губках [6]. Известно, что на губках обитают филогенетически сложные и многочисленные микробные сообщества, включая бактерии, археи и грибы [4], [8] — [15].В последнее время было проведено большое количество исследований, посвященных функциональным особенностям губчатых микробов в азотном цикле [5], [16] — [21]. Schläppy et al. наблюдал нитрификацию и денитрификацию в губках с высоким и низким содержанием микробов [17]. Диаз и Уорд обнаружили, что способность тропических губок к нитрификации связана с ассоциацией между бактериями и губками [7]. На сегодняшний день сделано много достижений в нитрификации, опосредованной губчатыми микробными симбионтами, например, архей, окисляющих аммиак (AOA) [17], [18] — [20], окисляющих аммиак Gamma — и Betaproteobacteria , нитритов. -окисляющие Nitrospira и анаэробные аммиакокисляющие бактерии Planctomycetales [16], [18].

Денитрификация — это диссимиляционный процесс, в котором нитраты и нитриты восстанавливаются до газообразного оксида азота, закиси азота и молекулярного азота при ограничении кислорода, который состоит из четырех стадий реакции, катализируемых нитратредуктазой ( napA или narG ), нитритредуктазой. ( nirK или nirS ), редуктаза оксида азота ( qnorB или cnorB ) и редуктаза закиси азота ( nosZ ). Нитритредуктаза является ключевым ферментом этого респираторного процесса, поскольку она катализирует восстановление растворимого нитрита в газообразный NO.Редуктаза закиси азота катализирует последний этап полного пути денитрификации. Парниковый газ N ₂ O, который вносит вклад не только в глобальное потепление, но и непосредственно в разрушение стратосферного озонового слоя, уйдет в атмосферу без дальнейшего восстановления за счет редуктазы закиси азота. Поэтому гены нитритредуктазы (цитохром cd1-зависимый nirK или медьсодержащий nirS ) и ген оксида азота ( nosZ ) обычно используются в качестве генетических маркеров для исследования денитрифицирующего сообщества [22] — [26].

В начале 1979 г. наблюдалась азотфиксация цианобактериями губок [27]. На сегодняшний день с использованием функциональных генов, связанных с азотным циклом, в качестве маркеров, была предложена возможная роль микробных симбионтов губок в трансформации азота, например. Азотфиксация (ген nifH ) [28], окисление аммиака (ген amoA ) [18] — [20], [29] — [34] и восстановление нитрита (ген nir ) [5], [33], [34], [35] .Hoffmann и др. . [5] и Schläppy et al. [17] обнаружил высвобождение N ₂ из губок с высоким микробным обилием ( Geodia barrette , Chondrosia reniformi s) и низким микробным обилием ( Dysidea avara ), однако нет информации о гене nosZ ( восстановление закиси азота до N ₂). При анализе генома члена группы Poribacteria из губки Aplysina aerophoba ген nosZ не обнаружен [35].До недавнего времени Fan et al . обнаружен ген nosZ в метагеномах некоторых губок [36]. Следовательно, необходимо предоставить больше молекулярных доказательств на уровне генов для высвобождения N ₂ губками. Между тем, в настоящее время количественный анализ генов, связанных с азотным циклом, относительно отсутствует. В этом исследовании с использованием двух ключевых функциональных генов в качестве маркеров, гена nirK , кодирующего нитритредуктазу, и гена nosZ , кодирующего редуктазу закиси азота, исследовали потенциал микробиоты губок в высвобождении N ₂.Помимо анализа филогенетического разнообразия генов nosZ и nirK , их относительная количественная оценка была впервые проанализирована с помощью кПЦР в реальном времени. Это исследование обеспечивает дальнейшее понимание потенциала бактериальной денитрификации губок с помощью качественного и количественного анализа генов nirK и nosZ , расширяя наши знания о процессе круговорота азота в губках.

Материалы и методы

Заявление об этике
: N / A
Это исследование и коллекция губок были одобрены этическим комитетом Школы наук о жизни и биотехнологии Шанхайского университета Цзяо Тонг.
Никакого законодательства не требовалось для отбора проб губок вокруг острова Юнсин (112 ° 20′E, 16 ° 50′N). Правительство Китая разрешает отбор образцов губок вокруг острова Юнсин в Южно-Китайском море для научных исследований, и никаких специальных разрешений для этих мест / деятельности не требовалось, это место не находится в частной собственности и никоим образом не охраняется, поле исследования не включали исчезающие или охраняемые виды. Мы сами собрали образцы губки.
Отбор проб губки
Губки Iotrochota sp., Xestospongia testudinaria , Cinachyrella australiensis и Cinachyrella sp., Были собраны с острова Юнсин (112 ° 20′E, 16 ° 50′N) в Южно-Китайском море путем ныряния на глубину ок. 20 м. Губки Amphimedon queenslandica и Spheciospongia vesparium были собраны в порту Линьшуй (110 ° 10′E, 18 ° 24′N) в провинции Хайнань путем ныряния на глубину –. 20 мес. Для каждого вида губок были собраны три индивидуальных образца.Образцы помещали в мешки с природной морской водой и сразу же транспортировали в лабораторию в контейнере, охлаждаемом льдом. Микробы из столба морской воды на поверхности губки и во внутренней полости были удалены путем трехкратной промывки стерильной искусственной морской водой (ASW) (1,1 г CaCl ₂, 10,2 г MgCl ₂ · 6 H ₂ O, 31,6 г NaCl, 0,75 г KCl, 1,0 г Na ₂ SO ₄, 2,4 г Трис-HCl, 0,02 г NaHCO ₃, 1 л дистиллированной воды, pH 7,6). Затем образцы губок хранили при –20 ° C перед экстракцией ДНК.Образцы губок идентифицировали по гену 28S рРНК или 18S рРНК с 99% сходством.
Экстракция ДНК и ПЦР-амплификация
Три повтора для каждого вида губок использовали для экстракции ДНК, а ДНК из трех повторов объединяли для ПЦР-амплификации. Образцы промывали 3 раза с помощью ASW, а затем гомогенизировали в 1 мл буфера TE (10 мМ Трис, 1 мМ EDTA, pH 8,0), центрифугировали при 10000 × g в течение 3 минут и измельчали в ступке, содержащей 600 мкл лизирующего буфера CTAB (2% CTAB , 1.4 M NaCl, 100 мМ Трис, 20 мMEDTA, 1% PVP) при 65 ° C. Смесь мицелия переносили в пробирку Эппендорфа объемом 1,5 мл и нагревали при 65 ° C в течение 30 мин, дважды экстрагировали равным объемом фенола / хлороформа / изоамилового спирта (25∶24: 1) и промывали хлороформом / изоамиловым спиртом (24 часа). ∶1). После центрифугирования при 10000 × g в течение 5 минут супернатант переносили в новую микропробирку и осаждали, добавляя равный объем изопропанола при -20 ° C в течение 1 часа. Наконец, осадки ДНК собирали центрифугированием (12000 × g, 15 мин), дважды промывали 75% этанолом и повторно суспендировали в 40 мкл буфера ТЕ.РНК удаляли путем инкубации с 2 мкл РНКазы A (10 мг / мл, Invitrogen) при 37 ° C в течение 10 минут. ДНК количественно определяли спектрофотометрией при 260 нм с использованием био-фотометра (Nano Vue plus, США).
Фрагменты генов nirK (514 п.н.) и nosZ (454 п.н.) амплифицировали с использованием пар праймеров nirK1F / nirK5R для гена nirK [37] и nosZ-F / nosZ1622R для гена nosZ [37] ] в конечном объеме 50 мкл с использованием полимеразной системы KOD FX (TOYOBO).Смесь для ПЦР состояла из 0,2 мкМ каждого праймера, 1 × буфер для ПЦР (20 мМ Трис-HCl, pH 8,8, 10 мМ KCl, 10 мМ (NH ₄) ₂ SO ₄, 2 мМ MgSO ₄), 250 µMdNTP, 2.5UKOD FX и 50–100 нг · мкл ⁻¹ матричной ДНК. ПЦР проводили следующим образом: 2 мин при 94 ° C, затем 35 циклов денатурации при 94 ° C в течение 30 с, отжиг при 57 ° C (nosZ-F / nosZ1622R) или 56 ° C (nirK1F / nirK5R) для 40 с, удлинение при 72 ° C в течение 40 с. Цикл завершался последней стадией удлинения при 72 ° C в течение 10 минут.Продукты ПЦР исследовали на 1,2% (мас. / Об.) Агарозных гелях, окрашенных бромидом этидия.
Создание библиотеки генов, секвенирование и филогенетический анализ
Амплифицированные продукты выделяли и очищали с использованием набора для очистки ДНК в агарозном геле (Takara, Dalian). Очищенные продукты ПЦР клонировали с помощью набора pEASY-Blunt Zero Cloning (TransGen) в соответствии с инструкциями производителя. Положительные рекомбинанты подвергали скринингу на индикаторных планшетах с X-Gal, IPTG и ампициллином путем рекомбинантного отбора на основе цвета.Позитивные клоны дополнительно идентифицировали секвенированием с использованием векторных праймеров M13F / R от Shanghai Majorbio Company. Каждая библиотека клонов содержит не менее 200 положительных клонов с правильной вставкой.
Все последовательности ДНК были проверены онлайн с помощью NCBI BLAST и выровнены с использованием программного пакета Clustal W. Разнообразие определяли анализом разрежения с использованием PHYLIP (версия 3.69). С помощью программы DOTUR последовательности всех фрагментов гена nirK и nosZ со сходством> 97% рассматривались как одна операционная таксономическая единица (OTU) [39].Один репрезентативный клон был выбран из каждой OTU для дальнейшего филогенетического анализа. В соответствии с максимальной идентичностью и средой обитания все ближайшие соседи OTU были определены с помощью анализа BLAST. Все репрезентативные последовательности OTU, их ближайшие соседи и некоторые контрольные последовательности были импортированы в MEGA (версия 5) для построения неукорененного филогенетического дерева с использованием метода Neighbor-Joining.
Дизайн праймеров для КПЦР в реальном времени
Для подготовки стандартов qPCR в реальном времени все репрезентативные последовательности OTU были выровнены с помощью программного пакета Clustal W.Праймеры для кПЦР в реальном времени были сконструированы с использованием программного пакета Primer Premier 5. Два набора праймеров для гена nirK были сконструированы для OTU 1 и OTU2 (Таблица 1). При этом три набора праймеров были сконструированы для 5 OTU гена nosZ . Специфичность праймеров проверяли с помощью ПЦР, электрофореза в агарозном (1,2%) геле и УФ-транслюминации после окрашивания бромистым этидием.
Стандартная кривая и анализ кПЦР в реальном времени
Плазмиды, содержащие фрагменты гена nirK и nosZ , использовали в качестве стандартов, которые трансформировали из химически компетентных клеток, устойчивых к фагу Trans1-T1, с помощью специфических праймеров, указанных в таблице 1.Рекомбинантные плазмиды инокулировали в бульон LB с ампициллином (100 мг, литр ^— л) и инкубировали при 37 ° C в течение ночи. Затем плазмидную ДНК экстрагировали с помощью набора для очистки плазмид Mini BEST (версия 3.0, TaKaRa, Далянь) в соответствии с инструкциями производителя, и концентрации плазмид определяли спектрофотометрически с использованием BioPhotometer (Nano Vue plus, США). Стандарты получали из серийных разведений плазмид, содержащих от 10 ¹ до 10 ⁹ копий, рассчитанных непосредственно из концентрации экстрагированной плазмиды.
КПЦР в реальном времени выполняли в 8-полосных низкопрофильных пробирках (TLS-0851; MJ Research, Watertown MA) и закрывали сверхпрозрачными колпачками (TCS-0803; MJ Research) на Real Plex 4S (Eppendorf, Германия). . 25 мкл реакционной смеси содержали SYBR green PCR Master Mix (SYBR Premix EXTaqTM kit, TaKaRa, Далянь), 0,2 мкМ праймера, 12,5 мкл SYBR Premix EXTaqTM (TaKaRa, Далянь) и 1 мкл матричной ДНК (при 50–100 нг мкл ^-1). Условия термоциклирования для гена nirK были следующими: начальный цикл 95 ° C в течение 30 с; 40 циклов 95 ° C в течение 5 с, 56 ° C в течение 30 с.Условия термоциклирования для праймеров nosZ были аналогичными, за исключением температуры отжига 57 ° C. Термоциклирование, сбор флуоресцентных данных и анализ данных проводились с помощью системы детектирования программного обеспечения монитора в соответствии с инструкциями производителя. Анализ кПЦР в реальном времени генов nosZ и nirK выполняли независимо, как описано выше, для разных OUT в трех повторах (таблица 1), соответствующая стандартная кривая была дана для конкретной плазмиды.1 мкл ddH ₂ O вместо ДНК-матрицы использовали в качестве отрицательного контроля.
Регистрационный номер нуклеотидной последовательности
Все репрезентативные последовательности депонированы в GenBank под номерами доступа: JQ823133 и JQ823134 для генов nirK , JQ823135, JQ823136, JQ823138, JQ823139 и JQ965748 для генов nosZ . Гены 28S рРНК и 18S рРНК образцов губок также были депонированы в GenBank под номерами доступа: KC762728, KC762706, KC762714, KC763778, KC762736, KC774024.
Результаты
Филогенетическое разнообразие бактериальных генов
nirK и nosZ в губках
Две библиотеки клонов гена nirK и nosZ были успешно сконструированы. В результате на основе секвенированных 23 и 34 клонов были получены 2 и 5 OTU для генов nirK и nosZ соответственно с уровнем идентичности 97% (таблица 2; рисунок S1). с использованием оценок Чао были 2 и 5.5 OTU для генов nirK и nosZ соответственно. Между тем, анализ в таблице S1 также показал, что секвенирование почти насыщено, например, охват nirK и nosZ достиг 95,7%, 94,1% соответственно. Вся информация указывает на то, что секвенирование большего количества клонов не может значительно увеличить разнообразие актинобактерий из-за консервативности генов nirK и nosZ .
Как показано в таблице 2, OTU1 гена nirK преобладал в библиотеке генов с 22 последовательностями (95.6% клонов секвенировано) от 5 видов губок, за исключением X. testudinaria , в то время как OTU2 гена nirK был обнаружен только один в губке S. avesparium , и, в частности, ген nirK не обнаружен. в X. testudinaria . Для генов nosZ , A. queenslandica и S. vesparium имели OTU1 и OTU2, X. testudinaria имели OTU1, 2 и OTU4, Cinachyrella sp. имел OTU2 и OTU5, тогда как OTU3 наблюдался у C.австралийский . В частности, ген nosZ не обнаружен у Iotrochota sp. OTU2 гена nosZ доминировал в библиотеке генов с наибольшим соотношением 67,6% и был обнаружен у четырех видов губок: A. queenslandica , S. vesparium , X. testudinaria и Cinachyrella. sp.
BLAST и филогенетический анализ показали, что все обнаруженные гены nirK и nosZ , вероятно, имеют происхождение от Proteobacteria (рис.1, 2). nirK OTU1 (95,6% секвенированных клонов) был тесно связан с nirK некультивируемой бактерии с группой Alphaproteobacteria в водоносном горизонте, загрязненном кислотными нитратами и ураном в Ок-Ридже, США [40 ]. Между тем, nirK OTU1 был тесно связан с nirK из Ochrobactrum anthropic , выделенного из рисовой почвы [41]. nirK OTU2 содержал только одну последовательность, которая принадлежала Betaproteobacteria .OTU2 был тесно связан с nirK из Pusillimonas sp. Т7–7 выделен из Бохайского моря в Китае [42].
Рисунок 1. Филогенетическое дерево, основанное на аминокислотной последовательности (171 а.о.), транслируемой с частичного фрагмента гена nirK .
Дерево реконструируется с использованием метода объединения соседей, и выполняется бутстрап-анализ с использованием 1000 повторов. Значения начальной загрузки <50% скрыты. Масштабная линейка представляет 0,1 замены AA на сайт. Число в скобках показывает количество последовательностей в каждом OTU.• означает последовательности, полученные в данном исследовании.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0065142.g001
Рис. 2. Филогенетическое дерево на основе аминокислотной последовательности (151 а.о.), транслированной с частичного фрагмента гена nosZ .
Дерево реконструируется с использованием метода объединения соседей, и выполняется бутстрап-анализ с использованием 1000 повторов. Значения начальной загрузки <50% скрыты. Масштабная линейка представляет 0,1 замены AA на сайт. Число в скобках показывает количество последовательностей в каждом OTU.• означает последовательности, полученные в данном исследовании.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0065142.g002
nosZ OTU1 и OTU2 были сгруппированы вместе с некультивируемой бактерией в биореакторе для обработки отходов свиноводства [43]. Все последовательности гена nosZ из губки C. australiensis образовали независимую группу OTU3, которая имела 80% сходства с Polymorphum gilvum , выделенным из загрязненной нефтью соленой почвы [44]. NosZ OTU4 был обнаружен только один из X.Тестудинария . Все вышеупомянутые четыре nosZ OTU показали наибольшее сходство с редуктазой закиси азота Alphaproteobacteria (рис. 2). Только одна последовательность из губки Cinachyrella sp. сформировал OTU5, который показал 96% сходство с редуктазой закиси азота из некультивируемой бактерии группы Gammaproteobacteria в вечной мерзлоте на торфяных почвах арктической тундры [45].
Количественный анализ генов
nirK и nosZ в различных губках с помощью кПЦР в реальном времени
Обилие генов nirK и nosZ в микробных симбионтах губок оценивали с помощью кПЦР в реальном времени с использованием тотальной ДНК в качестве матрицы.Стандартная кривая, которая была построена с 10-кратными серийными разведениями плазмиды, находилась в широком диапазоне от 10 ¹ до 10 ⁸ копий в зависимости от различных образцов. Также была продемонстрирована сильная линейная зависимость между C _t и журналом начального количества копий (R ² ≥0,998). Эффективность реакции составила от 0,98 до 1,07 (дополнительный материал, рис. S2). Стандартное отклонение данных было проанализировано (дополнительный материал, таблица S2).Все данные о копиях гена, полученные с помощью кПЦР, затем рассчитывали из расчета на мкг ДНК на мкг сухой ткани губки. Как показано в таблице 3, разные копии гена nirK и nosZ наблюдались в разных губках. В частности, губка Cinachyrella sp. показали наибольшее количество копий для nirK OTU1 (6,21 × 10 ⁴ копий генной последовательности / мкг образца губки). В случае гена nosZ наибольшая численность имела S. vesparium (2.71 × 10 ⁵ копий последовательности гена / мкг ткани губки).
Общее сравнение численности генов nirK и nosZ показано на рис. 3. У A.queenslandica из порта Линшуй было гораздо большее количество копий гена nirK , чем у гена nosZ . Аналогичным образом, S. vesparium из того же сайта продемонстрировал аналогичное количество из копий гена nirK , но более высокое количество копий гена nosZ . C. australiensis и Cinachyrella sp.с острова Юнсин показали одинаковое количество копий гена nirK и nosZ . Две другие губки с острова Юнсин показали разницу в количестве двух генов: Iotrochota sp. показал более высокое количество копий гена nirK при отсутствии копий гена nosZ , тогда как у X. Testudinaria было больше копий гена nosZ при отсутствии гена nirK .
Рисунок 3. Копии генов nirK и nosZ в губках.
Названия губок показаны по оси абсцисс, ордината показывает копии гена, обработанные логарифмом ₁₀ для губки на микрограмм. Ген nirK (OTU1 и OTU2 вместе) показан в розовом столбце, а ген nosZ (OTU1, OTU2, OTU3, OTU4 и OTU5 вместе) показан в зеленом столбце.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0065142.g003
Обсуждение
Филогенетическое разнообразие и изобилие гена
nirK и генов nosZ в губках
Филогенетический анализ показал, что большинство из генов nirK , вероятно, имели происхождение от Alphaproteobacteria .Только одна последовательность принадлежала Betaproteobacteria (рис. 1). Эти результаты согласуются с Heylen et al. , который указал, что гена nirK преобладали у Alphaproteobacteria [46]. В отличие от генов nirK , гены nosZ четко распределены в разных губках. Согласно этому исследованию ни одна губка не имеет последовательности во всех nosZ OTU, и ни одна из губок не имеет последовательности nosZ . Некоторые губки имеют только уникальные OTU, например, C.australiensis имеет последовательности, принадлежащие OTU3, и этот OTU не встречается у других губок.
КПЦР в реальном времени не ограничивается культивируемыми бактериями и успешно применяется для количественной оценки и идентификации энтеровирусов в поверхностных водах и тканях губок из Флорида-Кис [47]. Его также применяли для количественной оценки относительной численности некультивируемых бактерий из морской губки Vetulina [48] и для оценки видов Pseudoalteromonas в других морских образцах [49].Обилие денитрифицирующих бактерий оценивали путем количественного определения функциональных генов, таких как гены nirK и nosZ пастбищ [50], [51], сельскохозяйственных почв [24], [52], лесов [53], ледниковых выступов [54]. ], прибрежных [55], арктических почв [45], прибрежных разрезов океана [56] и морской воды [57]. С помощью кПЦР в реальном времени среди шести протестированных губок из двух разных морских районов было обнаружено, что каждая губка обладает удельным количеством генов nirK и nosZ .
Потенциал бактериальных симбионтов губок в балансе морского азота
В 1979 г. способность связывать азот симбиотическими цианобактериями была продемонстрирована на губках Красного моря с помощью теста восстановления ацетилена [58].Wilkinson et al. продемонстрировал фиксацию азота в губке индо-тихоокеанского кораллового рифа Callyspongia muricina путем включения ¹⁵ N ₂ в аминокислоты глутамина, глутамата и аспартата [59], [60]. В 2008 году Mohamed et al. доказал азотфиксацию бактериальных симбионтов губок на основании анализа экспрессии гена нитрогеназы nifH [28]. Следовательно, фиксация азота симбионтами губок, возможно, является важным источником нового азота для окружающей среды рифов.
Денитрификация, как обратный процесс азотфиксации и нитрификации, играет важную роль в балансе морского азота. Согласно Schläppy et al . [17], губки могут изменять внутреннюю среду, например, гипоксию / аноксию или нормоксию, перекачивая воду. Когда губки перестают перекачивать кровь, их ткани становятся гипоксичными / аноксичными и создают микросреду для денитрификации. В общем, в поверхностных водах океанов концентрация нитратов очень низкая, и нитрит, вероятно, происходит в результате нитрификации e.г. окисление аммиака [61], [62]. Поверхностные воды океанов слегка перенасыщены N ₂ O [63], потому что некоторое количество нитрита восстанавливается до N ₂ O в качестве конечного продукта. Нитрит и N ₂ O в теле губки могут возникать в результате нитрификации и денитрификации микробных симбионтов губок. Внутри зоны минимального содержания кислорода в теле губки нитрит может быть восстановлен до NO и N ₂ O, а затем до N ₂ путем денитрификации бактерий генами nirK или nosZ , предотвращая образование нитрита и N ₂ O. накапливается в теле губки.На основании этого исследования A. queenslandica , S. vesparium , C. australiensis , Cinachyrella sp. и X. testudinaria может удалить парниковый газ N ₂ O путем денитрификации бактерий с генами nosZ , что сопровождается высвобождением конечного продукта N ₂. Результаты этого исследования вместе с результатами исследования Hofmann et al . [5], Schläppy и др. . [17] и Fan и др. .[36], указывают на то, что бактериальные симбионты некоторых губок обладают аналогичным потенциалом в продукции N ₂ путем денитрификации. С другой стороны, Fan et al . обнаружили, что процесс денитрификации не был завершен для некоторых губок из-за отсутствия гена nosZ [36]. Аналогичным образом, в этом исследовании nosZ не был обнаружен в губке Lotrochota sp. Итак, если есть альтернативные пути восстановления закиси азота, необходимо дальнейшее изучение. Кроме того, это исследование также предполагает, что денитрификационный потенциал бактерий варьируется среди губок из-за разного филогенетического разнообразия и относительной численности генов nosZ и nirK .Ribes и др. . [64] предположили, что уникальные метаболические пути опосредуются у каждого вида губок различным микробным сообществом, специфичным для хозяина. Наблюдаемое различное разнообразие и численность генов nosZ и nirK в этом исследовании может происходить от различных микробов, специфичных для губок. Однако, поскольку мы не сравнивали гены nosZ и nirK в разных выборках губок одного вида, то различие генов nosZ и nirK среди разных особей одного и того же вида губок выявить не удалось.
Филогенетическое разнообразие и количественная оценка генов денитрификации важны для лучшего понимания денитрифицирующей активности симбионтов губчатых микробов в морской среде. На основании качественного и количественного анализа двух ключевых функциональных генов в процессе полной денитрификации, генов nosZ и nirK , был предложен различный потенциал бактериальных симбионтов губок в выделении газообразного азота. Насколько нам известно, это первый подход к ОТ-ПЦР, позволяющий быстро количественно оценить функциональные гены денитрификаторов в губках.Ограничение этого исследования заключалось в подходе, основанном на ДНК, предполагалось только наличие потенциала симбионтов губчатых бактерий. Углубленное исследование на уровне РНК или в сочетании с обнаружением газообразного азота даст более подробную информацию об экологической роли бактериальных симнбионтов губок в выделении газообразного азота.
Вспомогательная информация
Рисунок S2.
Количественная оценка генов nirK и nosZ с помощью кПЦР в реальном времени. Стандартная кривая была построена с плазмидой, содержащей последовательность гена nirK или nosZ для соответствующих OTU. A: Количественная ПЦР для OTU1 гена nirK , было измерено 5 видов губок. R ² = 0,999 и E = 0,98; B: Количественная ПЦР для OTU2 гена nirK , был измерен 1 вид губки. R ² = 0,999 и E = 0,99; C: Количественная ПЦР для OTU1 и OTU2 гена nosZ , были измерены 4 вида губок.R ² = 0,998 и E = 1,07; D: Количественная ПЦР для OTU3 гена nosZ , был измерен 1 вид губки. R ² = 0,999 и E = 1,03; E: Количественная ПЦР для OTU4 и OTU5 гена nosZ , были измерены 2 вида губок. R ² = 0,998 и E = 1,00.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0065142.s002
(DOC)
Таблица S2.
КПЦР в реальном времени. A: КПЦР в реальном времени гена nirK для OTU1; B: КПЦР в реальном времени гена nirK для OTU2; C: КПЦР в реальном времени гена nosZ для OTU1 и OTU2; D: КПЦР в реальном времени гена nosZ для OTU3; E: КПЦР в реальном времени гена nirK для OTU4 и OTU5.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0065142.s004
(DOC)
Вклад авторов
Задумал и спроектировал эксперименты: XZ ZL. Проведены эксперименты: XZ LH. Проанализированы данные: XZ ZL. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: WS FZ. Написал бумагу: XZ ZL.
Ссылки
1. Zehr JP, Kudela RM (2011) Азотный цикл открытого океана: от генов к экосистемам. Энн Рев Мар Ски 3: 197–225.
2.Ли CW, Chen JY, Hua TE (1998) Докембрийские губки с клеточными структурами. Наука 279: 879–882.
3. Мюллер В.Е., Блумбах Б., Мюллер И.М. (1999) Эволюция врожденной и адаптивной иммунной систем: отношения между потенциальными иммунными молекулами в низшем типе многоклеточных животных (Porifera) и этими беспозвоночными. Трансплантация 68: 1215–1227.
4. Hentschel U, Usher KM, Taylor MW (2006) Морские губки как микробные ферментеры. FEMS Microbiol Ecol 55: 167–177.
5. Hoffmann F, Radax R, Woebken D, Holtappels M, Lavik G и др. (2009) Сложный круговорот азота в губке Geodia barretti . Environ Microbiol 11: 2228–2243.
6. Саутвелл М.В., Попп Б.Н., Мартенс С.С. (2008) Нитрификация контролирует потоки и изотопный состав нитратов из губок Флорида-Кис. Mar Chem 108: 96–108.
7. Diaz MC, Ward BB (1997) Опосредованная губкой нитрификация в тропических бентосных сообществах.Mar Ecol Pro Ser 156: 97–107.
8. Holmes B, Blanch H (2007) Родовые ассоциации морских губок с crenarchaeota группы I. MarBiol 150: 759–772.
9. Тейлор М.В., Радакс Р., Стегер Д., Вагнер М. (2007) Микроорганизмы, связанные с губками: эволюция, экология и биотехнологический потенциал. Microbiol Mol Biol Rev 71: 295–347.
10. Taylor MW, Hill RT, Piel J, Thacker RW, Hentschel U (2007) Поглощение: сложная жизнь морских губок и их микробных партнеров.ISME J 1: 187–190.
11. Ли OO, Lai PY, Wu HX, Zhou XJ, Miao L и др. (2012) Marinobacter xestospongiae sp. nov., выделенный из морской губки Xestospongia testudinaria , собранной в Красном море. Int J Syst Evol Microbiol 62: 1980–1985.
12. Шмитт С., Цай П., Белл Дж., Фромонт Дж., Илан М. и др. (2012) Оценка сложной микробиоты губок: основные, вариабельные и видоспецифичные бактериальные сообщества морских губок.ISME J 6: 564–576.
13. Тейлор М.В., Цай П., Симистер Р.Л., Дайнес П., Ботте Э. и др. (2013) «Специфические для губок» бактерии широко распространены (но редко) в разнообразных морских средах. ISME J 7: 438–443.
14. Вебстер Н.С., Тейлор М.В. (2012) Морские губки и их микробные симбионты: любовь и другие отношения. Environ Microbiol 14: 335–346.
15. Zhou K, Zhang X, Zhang F, Li Z (2011) Филогенетически разнообразное культивируемое грибное сообщество и гены поликетидсинтазы (PKS), нерибосомальной пептид-синтазы (NRPS), связанные с губками Южно-Китайского моря.Microb Ecol 62: 644–654.
16. Mohamed NM, Saito K, Tal Y, Hill RT (2010) Разнообразие аэробных и анаэробных бактерий, окисляющих аммиак, в морских губках. ISME J 4: 38–48.
17. Schläppy ML, Schöttner SI, Lavik G, Kuypers MMM, Beer D, et al. (2010) Доказательства нитрификации и денитрификации губок с высоким и низким содержанием микробов. Мар Био 157: 593–602.
18. Bayer K, Schmitt S, Hentschel U (2008) Физиология, филогения и доказательства in situ бактериальных и архейных нитрификаторов в морской губке Aplysina aerophoba .Environ Microbiol 10: 2942–2955.
19. López-Legentil S, Erwin PM, Pawlik JR, Song B (2010) Влияние отбеливания губки на архей, окисляющих аммиак: распределение и относительная экспрессия генов аммиачной монооксигеназы, связанных с бочкообразной губкой Xestospongia muta. Microb Ecol. 60: 561–571.
20. Стегер Д., Эттингер-Эпштейн П., Валан С., Хентшель Ю., де Нис Р. и др. (2008) Разнообразие и способы передачи окисляющих аммиак архей в морских губках.Environ Microbiol 10: 1087–1094.
21. Meyer B, Kuever J (2008) Филогенетическое разнообразие и пространственное распределение микробного сообщества, связанного с глубоководной губкой Карибского моря Polymastia cf. corticata с помощью анализа гена 16S рРНК, aprA и amoA . Microb Ecol 56: 306–321.
22. Лю X, Гао Ц., Чжан А., Цзинь П, Ван Л. и др. (2008) Кластер генов nos из грамположительной бактерии Geobacillus thermodenitrificans NG80–2 и функциональная характеристика рекомбинантного nos Z.FEMS Microbiol Lett 289: 46–52.
23. Michotey V, Méjean V, Bonini P (2000) Сравнение методов количественной оценки цитохром cd1-денитрифицирующих бактерий в пробах окружающей среды морской среды. Appl Environ Microbiol 66: 1564–1571.
24. Zhou Z, Zheng Y, Shen J, Zhang L, He J (2011) Ответ генов денитрификации nirS , nirK и nosZ на качество воды для орошения в сельскохозяйственных почвах Китая. Environ Sci Pollut Res Int 18: 1644–1652.
25. Braker G, Zhou J, Wu L, Devol AH, Tiedje JM (2000) Гены нитритредуктазы ( nirK и nirS ) в качестве функциональных маркеров для исследования разнообразия денитрифицирующих бактерий в сообществах морских отложений северо-запада Тихого океана. Appl Environ Microbiol 66: 2096–2104.
26. Stres B, Mahne I, Avgustin G, Tiedje JM (2004) Фрагменты гена редуктазы закиси азота ( nosZ ) различаются между естественными и культивируемыми почвами Мичигана. Appl Environ Microbiol 70: 301–309.
27. Wilkinson CR, Fay P (1979) Фиксация азота в губках коралловых рифов с симбиотическими цианобактериями. Природа 279: 527–529.
28. Мохамед Н.М., Колман А.С., Тал Й., Хилл Р.Т. (2008) Разнообразие и экспрессия генов фиксации азота в бактериальных симбионтах морских губок. Environ Microbiol 10: 2910–2921.
29. Radax R, Hoffmann F, Rapp HT, Leininger S, Schleper C (2012) Археи, окисляющие аммиак, как основные движущие силы нитрификации в губках с холодной водой.Environ Microbiol 14: 909–923.
30. Лю Ф., Ханг М., Чжан Ф., Чжан Б., Ли З. (2011) Распространение и численность архей в губке Южно-Китайского моря Holoxea sp. и наличие в клетках губок архей, окисляющих аммиак. На основе Evid Comp Alt Med 8: 1–5.
31. Turque AS, Batista D, Silveira CB, Cardoso AM, Vieira RP и др. (2010) Формирование окружающей среды сообществ архей, связанных с губками. PLOS One 5: e15774.
32. Mohamed N, Saito K, Tal Y, Hill RT (2009) Разнообразие аэробных и анаэробных бактерий, окисляющих аммиак, в морских губках.ISME J 4: 38–48.
33. Han M, Li Z , Zhang F (2013) Прокариоты, окисляющие и денитрифицирующие аммиак, ассоциированные с губками из разных районов моря. Микробная экология. DOI 10.1007 / s00248–013–0197–0.
34. Ян З., Ли З. (2012) Пространственное распределение прокариотических симбионтов и аммоксидирование, денитрификаторы в морской губке Astrosclera willeyana . Sci Rep 2: 528.
35. Зигл А., Камке Дж., Хохмут Т., Пиль Дж., Рихтер М. и др.(2011) Одноклеточная геномика раскрывает образ жизни Poribacteria , кандидата в филум, симбиотически ассоциированного с морскими губками. ISME J. 5: 61–70.
36. Фан Л., Рейнольдс Д., Лю М., Старк М., Кьеллебери С. и др .. (2012) Функциональная эквивалентность и эволюционная конвергенция в сложных сообществах симбионтов микробных губок PNAS doi: 10.1073 / pnas.1203287109.
37. Braker G, Fesefeldt A, Witzel KP (1998) Разработка систем праймеров для ПЦР для амплификации генов нитритредуктазы ( nirK и nirS ) для обнаружения денитрифицирующих бактерий в образцах окружающей среды.Appl Environ Microbiol 64: 3769–3775.
38. Kloos K, Mergel A, Rösch C, Bothe H (2001) Денитрификация в пределах рода Azospirillum и других ассоциативных бактерий. J. Физиология растений 28: 991–998.
39. Palmer K, Drake HL, Horn MA (2009) Критерии, полученные на основе генома, для отнесения экологических последовательностей narG и nosZ к рабочим таксономическим единицам нитратредукторов. Appl Environ Microbiol 75: 5170–5174.
40.Spain AM, Peacock AD, Istok JD, Elshahed MS, Najar FZ, et al. (2007) Идентификация и изоляция видов Castellaniella , важных во время биостимуляции кислого водоносного горизонта, загрязненного нитратами и ураном. Appl Environ Microbiol 73: 4892–4904.
41. Chen Z, Luo X, Hu R, Wu M, Wu J и др. (2010) Влияние долгосрочных удобрений на состав сообществ денитрификаторов на основе анализа нитритредуктазы в рисовой почве. Microb Ecol 60: 850–861.
42. Цао Б, Ма Т, Рен Й, Рен Й, Ли Дж. И др. (2011) Полная последовательность генома Pusillimonas sp. T7–7, холодостойкая бактерия, разлагающая дизельное топливо, выделенная из Бохайского моря в Китае. J Bacteriol 193: 4021-4022.
43. Anceno AJ, Rouseau P, Beline F, Shipin OV, Dabert P (2009) Эволюция N-превращающих бактерий во время запуска экспериментальных биореакторов для обработки высокопрочных жидких отходов животноводства в экспериментальных биореакторах с анаэробным сбраживанием и биологическим удалением азота.Biores Technol 100: 3678–3687.
44. Li S, Tang Y, Nie Y, Cai M, Wu X (2011) Полная последовательность генома Polymorphumgilvum SL003B-26A1T, бактерии, разлагающей сырую нефть, из загрязненной нефтью соляной почвы. J Bacteriol 193: 2894–2895.
45. Palmer K, Biasi C, Horn MA (2012) Контрастные сообщества денитрификаторов связаны с контрастирующими структурами выбросов N ₂ O из кислых торфяных почв в арктической тундре. ISME J 6: 1058–1077.
46.Heylen K, Gevers D, Vanparys B, Wittebolle L, Geets J, et al. (2006) Распространенность nirS и nirK и их генетическая гетерогенность в культивируемых денитрификаторах. Environ Microbiol 8: 2012–2021.
47. Дональдсон К.А., Гриффин Д.В., Пол Дж. Х. (2002) Обнаружение, количественное определение и идентификация энтеровирусов в поверхностных водах и тканях губок из Флорида-Кис с использованием ОТ-ПЦР в реальном времени. Water Res 36: 2505–2514.
48. Касслер М., Петерсон С.Л., Леджер А., Помпони С.А., Райт А.Е. и др.(2008) Использование КПЦР в реальном времени для количественной оценки членов сообщества некультивируемых гетеротрофных бактерий в глубоководной морской губке, Vetulina sp. Microb Ecol 55: 384–394.
49. Skovhus TL, Ramsing NB, Holmstrom C, Kjelleberg S, Dahllof I (2004) Количественная ПЦР в реальном времени для оценки численности видов Pseudoalteromonas в морских пробах. Appl Environ Microbiol 70: 2373–2382.
50. Филиппот Л., Куэль Дж., Саби Н.П., Ченеби Д., Хронакова А. и др.(2009) Отображение пространственных закономерностей размера и активности сообщества денитрификаторов в масштабе поля. Environ Microbiol 11: 1518–1526.
51. Кухел Дж., Симек М., Лафлин Р.Дж., Брю Д., Ченеби Д. и др. (2010) Анализ влияния pH почвы на выбросы N ₂ O и N ₂, а также размер и активность сообщества денитрификаторов. Appl Environ Microbiol 76: 1870–1878.
52. Chen Z, Hou H, Zheng Y, Qin H, Zhu Y и др. (2012) Влияние режимов удобрения на денитрифицирующее сообщество, содержащее nosZ , в почве рисовых полей.J Sci Food Agric 92: 1064–1072.
53. Levy-Booth DJ, Winder RS (2010) Количественная оценка генов азотредуктазы и нитритредуктазы в почве прореженных и сплошных насаждений пихты Дугласа с помощью ПЦР в реальном времени. Appl Environ Microbiol 76: 7116–7125.
54. Kandeler E, Deiglmayr K, Tscherko D, Bru D, Philippot L (2006) Изобилие генов narG , nirS , nirK и nosZ денитрифицирующих бактерий во время первичных последовательностей выступов ледника.Appl Environ Microbiol 72: 5957–5962.
55. Ву Л., Осмонд Д.Л., Грейвс А.К., Берчелл М.Р., Дакворт О.В. (2012) Взаимосвязь между скоростью трансформации азота и обилием генов в прибрежной буферной почве. Управление окружающей среды 50: 861–874.
56. Lund MB, Smith JM, Francis CA (2012) Разнообразие, изобилие и экспрессия генов, подобных нитритредуктазе ( nirK ), у морских таумархей. ISME J 6: 1966–1977.
57. Auclair J, Parent S, Villemur R (2012) Функциональное разнообразие денитрифицирующей биопленки морской денитрификационной системы, питаемой метанолом, в Монреальском биодоме.Microb Ecol 63: 726–735.
58. Wilkinson CR (1979) Транслокация питательных веществ от симбиотических цианобактерий к губкам коралловых рифов. В: Levi C, Boury-Esnault N (ред.). Международный коллоквиум CNRS № 291 — Biologie des spongiaires: Centre Nationl de la Recherche Scientifique. Париж. 373–380.
59. Wilkinson CR (1983) Чистая первичная продуктивность губок коралловых рифов. Наука 219: 410–412.
60. Wilkinson CLO, Cesar H, Hodgson G, Rubens J, Strong AE (1999) Экологические и социально-экономические последствия гибели кораллов в Индийском океане в 1998 году: влияние ENSO и предупреждение о будущих изменениях? Амбио 28: 188–196.
61. Грубер Н., Галлоуэй Дж. Н. (2008) Перспектива глобального азотного цикла с точки зрения земной системы. Природа 451: 293–296.
62. Грубер Н. (2008) Морской азотный цикл: обзор и проблемы. в: Douglas GC, Deborah AB, Margaret RM, Edward JC (ред.). Азот в морской среде (2-е издание): Academic Press 1–50.
63. Zehr JP, Ward BB (2002) Круговорот азота в океане: новые взгляды на процессы и парадигмы. Appl Environ Microbiol 68: 1015–1024.
64. Ribes M, Jiménez E, Yahel G, López-Sendino P, Diez B, et al. (2012) Функциональная конвергенция микробов, связанных с морскими губками умеренного пояса. Environm Microbiol 14: 1224–1239.
Учебное пособие по физике: разность электрических потенциалов
В предыдущем разделе Урока 1 было введено понятие электрического потенциала. Электрический потенциал — это зависящая от местоположения величина, которая выражает количество потенциальной энергии на единицу заряда в определенном месте.Когда кулон заряда (или любое заданное количество заряда) обладает относительно большим количеством потенциальной энергии в данном месте, то это место называется местом с высоким электрическим потенциалом. Точно так же, если кулон заряда (или любое заданное количество заряда) обладает относительно небольшим количеством потенциальной энергии в данном месте, то это место называется местом с низким электрическим потенциалом. Когда мы начнем применять наши концепции потенциальной энергии и электрического потенциала к цепям, мы начнем ссылаться на разницу в электрическом потенциале между двумя точками.Эта часть Урока 1 будет посвящена пониманию разности электрических потенциалов и ее применению к движению заряда в электрических цепях.
Рассмотрим задачу перемещения положительного испытательного заряда в однородном электрическом поле из точки A в точку B, как показано на схеме справа. При перемещении заряда против электрического поля из точки A в точку B над зарядом должна будет работать внешняя сила. Работа, проделанная с зарядом, изменяет его потенциальную энергию на более высокое значение; и объем проделанной работы равен изменению потенциальной энергии.В результате этого изменения потенциальной энергии также существует разница в электрическом потенциале между точками A и B. Эта разница в электрическом потенциале представлена символом ΔV и формально называется разностью электрических потенциалов . По определению, разность электрических потенциалов — это разность электрических потенциалов (В) между конечным и начальным местоположением, когда над зарядом выполняется работа по изменению его потенциальной энергии. В форме уравнения разность электрических потенциалов равна
.
Стандартной метрической единицей измерения разности электрических потенциалов является вольт, сокращенно В, и названный в честь Алессандро Вольта.Один вольт эквивалентен одному джоулю на кулон. Если разность электрических потенциалов между двумя местоположениями составляет 1 вольт, то один кулоновский заряд получит 1 джоуль потенциальной энергии при перемещении между этими двумя местоположениями. Если разность электрических потенциалов между двумя местоположениями составляет 3 вольта, то один кулон заряда получит 3 джоуля потенциальной энергии при перемещении между этими двумя местоположениями. И, наконец, если разность электрических потенциалов между двумя местоположениями составляет 12 вольт, то один кулон заряда получит 12 джоулей потенциальной энергии при перемещении между этими двумя местоположениями.Поскольку разность электрических потенциалов выражается в вольтах, ее иногда называют напряжением .

Разность электрических потенциалов и простые схемы
Электрические цепи, как мы увидим, все связаны с движением заряда между различными местами и соответствующими потерями и увеличением энергии, которые сопровождают это движение. В предыдущей части Урока 1 концепция электрического потенциала была применена к простой электрической цепи с батарейным питанием.В этом обсуждении было объяснено, что необходимо проделать работу с положительным тестовым зарядом, чтобы переместить его через ячейки от отрицательного вывода к положительному выводу. Эта работа увеличит потенциальную энергию заряда и, таким образом, увеличит его электрический потенциал. По мере того как положительный тестовый заряд перемещается через внешнюю цепь от положительного вывода к отрицательному выводу, он уменьшает свою электрическую потенциальную энергию и, таким образом, имеет низкий потенциал к тому времени, когда он возвращается к отрицательному выводу.Если в цепи используется 12-вольтовая батарея, то каждый кулон заряда получает 12 джоулей потенциальной энергии при прохождении через батарею. Точно так же каждый кулон заряда теряет 12 джоулей электрической потенциальной энергии при прохождении через внешнюю цепь. Потеря этой электрической потенциальной энергии во внешней цепи приводит к увеличению световой энергии, тепловой энергии и других форм неэлектрической энергии.
С четким пониманием разницы электрических потенциалов, роли электрохимической ячейки или совокупности ячеек (т.е., аккумулятор) в простой схеме можно правильно понять. Ячейки просто поставляют энергию для работы с зарядом, чтобы переместить его от отрицательного вывода к положительному. Предоставляя энергию для заряда, элемент может поддерживать разность электрических потенциалов на двух концах внешней цепи. Как только заряд достигнет клеммы с высоким потенциалом, он естественным образом потечет по проводам к клемме с низким потенциалом. Движение заряда по электрической цепи аналогично движению воды в аквапарке или движению американских горок в парке развлечений.В каждой аналогии необходимо проделать работу на воде или на американских горках, чтобы переместить ее из места с низким гравитационным потенциалом в место с высоким гравитационным потенциалом. Когда вода или американские горки достигают высокого гравитационного потенциала, они естественным образом движутся вниз обратно в место с низким потенциалом. Для водных прогулок или американских горок задача по подъему автомобилей с водой или горками до высокого потенциала требует энергии. Энергия подается водяным насосом с приводом от двигателя или цепью с приводом от двигателя.В электрической цепи с батарейным питанием элементы служат в качестве зарядного насоса для подачи энергии на заряд, чтобы поднять его из положения с низким потенциалом через элемент в положение с высоким потенциалом.
Часто удобно говорить об электрической цепи, такой как простая схема, обсуждаемая здесь, как о состоящей из двух частей — внутренней цепи и внешней цепи. Внутренняя цепь — это часть цепи, в которой энергия подается на заряд.Для простой схемы с батарейным питанием, о которой мы говорили, часть схемы, содержащая электрохимические элементы, является внутренней схемой. Внешняя цепь — это часть схемы, в которой заряд движется за пределы ячеек по проводам на своем пути от клеммы с высоким потенциалом к клемме с низким потенциалом. Движение заряда по внутренней цепи требует энергии, поскольку это движение на вверх по высоте в направлении, которое составляет против электрического поля .Движение заряда по внешней цепи является естественным, поскольку это движение в направлении электрического поля. Когда на положительном выводе электрохимического элемента, положительный тестовый заряд находится под высоким электрическим давлением точно так же, как вода в аквапарке находится под высоким давлением воды после того, как ее перекачивают на вершину водной горки. Находясь под высоким электрическим давлением, положительный испытательный заряд самопроизвольно и естественным образом перемещается по внешней цепи в место с низким давлением и низким потенциалом.
Когда положительный тестовый заряд проходит через внешнюю цепь, он встречает различные типы элементов схемы. Каждый элемент схемы служит устройством преобразования энергии. Лампочки, двигатели и нагревательные элементы (например, в тостерах и фенах) являются примерами устройств преобразования энергии. В каждом из этих устройств электрическая потенциальная энергия заряда преобразуется в другие полезные (и бесполезные) формы. Например, в лампочке электрическая потенциальная энергия заряда преобразуется в световую энергию (полезная форма) и тепловая энергия (бесполезная форма).Движущийся заряд воздействует на лампочку, производя две разные формы энергии. При этом движущийся заряд теряет свою электрическую потенциальную энергию. При выходе из элемента схемы заряд находится под меньшим напряжением. Место непосредственно перед входом в лампочку (или любой элемент схемы) является местом с высоким электрическим потенциалом; и место сразу после выхода из лампочки (или любого элемента цепи) — это место с низким электрическим потенциалом. Ссылаясь на диаграмму выше, местоположения A и B являются местоположениями с высоким потенциалом, а местоположения C и D — местоположениями с низким потенциалом.Потеря электрического потенциала при прохождении через элемент схемы часто называется падением напряжения . К тому времени, когда положительный тестовый заряд возвращается к отрицательному выводу, он достигает 0 вольт и готов к повторному включению и подаче напряжения обратно на положительный вывод высокого напряжения .
Диаграммы электрических потенциалов
Диаграмма электрических потенциалов — удобный инструмент для представления разностей электрических потенциалов между различными точками электрической цепи.Ниже показаны две простые схемы и соответствующие им диаграммы электрических потенциалов.
В цепи A есть D-элемент на 1,5 В и одна лампочка. В цепи B есть 6-вольтовая батарея (четыре 1,5-вольтовых D-элемента) и две лампочки. В каждом случае отрицательный полюс батареи является положением 0 В. Положительный полюс батареи имеет электрический потенциал, равный номинальному напряжению батареи. Аккумулятор заряжает и перекачивает его от клеммы низкого напряжения к клемме высокого напряжения.Таким образом батарея создает разность электрических потенциалов на двух концах внешней цепи. Находясь на под электрическим давлением , заряд теперь будет перемещаться по внешней цепи. Поскольку его электрическая потенциальная энергия преобразуется в энергию света и тепловую энергию в местах расположения лампочек, заряд снижает свой электрический потенциал. Общее падение напряжения на внешней цепи равно напряжению батареи, когда заряд перемещается от положительного вывода обратно к 0 вольт на отрицательном выводе.В случае контура B во внешней цепи есть два падения напряжения, по одному на каждую лампочку. В то время как величина падения напряжения в отдельной лампочке зависит от различных факторов (которые будут обсуждаться позже), совокупная величина падения должна равняться 6 вольтам, полученным при прохождении через батарею.
Разность электрических потенциалов на двух вставках бытовой электросети зависит от страны.Используйте виджет Household Voltages ниже, чтобы узнать значения напряжения в домашних условиях для различных стран (например, США, Канады, Японии, Китая, Южной Африки и т. Д.).

Проверьте свое понимание
1. Перемещение электрона в электрическом поле изменило бы ____ электрона.
а. масса офб. сумма заряда нац.потенциальная энергия
2. Если бы электрическая цепь была аналогична водной цепи в аквапарке, то напряжение батареи было бы сопоставимо с _____.
а. скорость, с которой вода протекает через контур
г. скорость, с которой вода течет по контуру
г. расстояние, на котором вода протекает через контур
г. давление воды между верхом и низом контура
e.помеха, вызванная препятствиями на пути движущейся воды
3. Если бы электрическая цепь в вашем Walkman была аналогична водной цепи в аквапарке, тогда батарея была бы сопоставима с _____.
а. люди, которые сползают с возвышенности на землю
г. препятствия, стоящие на пути движущейся воды
г. насос, перекачивающий воду с земли на возвышения
г.трубы, по которым течет вода
e. расстояние, на котором вода протекает через контур
4. Что из нижеперечисленного относится к электрической схеме вашего фонарика?
а. Заряд движется по контуру очень быстро — почти со скоростью света.
г. Аккумулятор поставляет заряд (электроны), который движется по проводам.
г.Батарея обеспечивает заряд (протоны), который движется по проводам.
г. Заряд расходуется по мере прохождения через лампочку.
e. Батарея выдает энергию, повышающую уровень заряда от низкого до высокого напряжения.
ф. … ерунда! Все это неправда.

5. Если аккумулятор обеспечивает высокое напряжение, он может ____.
а. делать много работы в течение своего срока службы
г. много работать над каждым обнаруженным зарядом
г. протолкнуть много заряда через цепь
г. длиться долго

На схеме внизу справа показана лампочка, подключенная проводами к + и — клеммам автомобильного аккумулятора. Используйте диаграмму, чтобы ответить на следующие четыре вопроса.
6. По сравнению с точкой D, точка A имеет _____ электрический потенциал.
а. 12 В выше в
г. 12 В ниже в
г. точно такой же
г. … невозможно сказать
7. Электрическая потенциальная энергия заряда равна нулю в точке _____.
8. Требуется энергия для перемещения положительного тестового заряда ___.
а. через провод из точки А в точку Б
г. через лампочку из точки B в точку C
г. по проводу от точки C до точки D
г. через батарею из точки D в точку A
9. Энергия, необходимая для перемещения +2 C заряда между точками D и A, составляет ____ Дж.
а. 0,167b. 2.0c. 6.0d. 12e. 24
10.Следующая схема состоит из D-ячейки и лампочки. Используйте символы>, <и =, чтобы сравнить электрический потенциал в точках A и B и от C до D. Укажите, добавляют ли устройства энергию к заряду или удаляют ее.
11. Используйте свое понимание математической взаимосвязи между работой, потенциальной энергией, зарядом и разностью электрических потенциалов, чтобы заполнить следующие утверждения:
а.9-вольтовая батарея увеличит потенциальную энергию заряда в 1 кулон на ____ джоулей.
г. 9-вольтовая батарея увеличит потенциальную энергию 2 кулонов заряда на ____ джоулей.
г. 9-вольтовая батарея увеличит потенциальную энергию заряда 0,5 кулонов на ____ джоулей.
г. Аккумулятор ___-вольт увеличит потенциальную энергию 3 кулонов заряда на 18 джоулей.
e. Аккумулятор ___-вольт увеличит потенциальную энергию 2 кулонов заряда на 3 джоуля.
ф. Батарея на 1,5 В увеличит потенциальную энергию заряда ____ кулонов на 0,75 джоулей.
г. 12-вольтовая батарея увеличит потенциальную энергию ____ кулонов заряда на 6 джоулей.
Потенциал действия — Мембранный потенциал покоя — Генерация потенциалов действия
Нейроны общаются друг с другом с помощью коротких электрических сигналов, известных как потенциалы действия.Это кратковременные изменения напряжения на мембране из-за потока определенных ионов в нейрон и из него. В этой статье мы обсудим, как генерируется потенциал действия (AP) и как происходит проведение потенциала действия.
Мембранный потенциал покоя
Мембранный потенциал покоя клеток варьируется в зависимости от типа клетки. Для нейронов она обычно находится в диапазоне от -50 до -75 мВ. Это значение зависит от типов открытых ионных каналов и концентрации различных ионов во внутриклеточной и внеклеточной жидкости в состоянии покоя.В нейронах K + и органические анионы обычно находятся в более высокой концентрации внутри клетки, чем снаружи, тогда как Na + и Cl- обычно находятся в более высоких концентрациях вне клетки.
Эта разница в концентрациях обеспечивает градиент концентрации для ионов, стекающих вниз, когда их соответствующие каналы открыты. Следовательно, ионы K + будут перемещаться из клеток, в то время как ионы Na + и Cl- будут перемещаться в клетку. В состоянии покоя клетка в основном проницаема для K +, поэтому он оказывает наибольшее влияние на потенциал мембраны покоя из трех ионов.Дополнительную информацию о генерации потенциала покоя можно найти здесь.
Эти градиенты концентрации поддерживаются действием Na + / K + АТФазы посредством активного транспорта, что, в свою очередь, позволяет поддерживать мембранный потенциал.
Рис. 1. Диаграмма, демонстрирующая ионы, участвующие в установке мембранного потенциала покоя, а также направление градиентов концентрации ионов. [/ caption]
Генерация потенциала действия
В состоянии покоя возникает мембранный потенциал, потому что мембрана преимущественно проницаема для K +.Потенциал действия начинается на бугре аксона в результате деполяризации. Во время деполяризации управляемых напряжением каналов ионов натрия открываются из-за электрического стимула. По мере того, как ионы натрия устремляются обратно в клетку, их положительный заряд сдвигает потенциал внутри клетки с отрицательного на более положительный.
Если достигается пороговый потенциал , то создается потенциал действия. Потенциалы действия будут возникать только при достижении порога. Следовательно, они описаны как « все или ничего ».Кроме того, при достижении порогового значения будет получен максимальный ответ.
После того, как ячейка деполяризована, потенциалзависимые каналы ионов натрия начинают закрываться. Повышенный положительный заряд внутри ячейки вызывает открытие управляемых напряжением калиевых каналов , ионы K + теперь перемещаются вниз по своему электрохимическому градиенту из ячейки. По мере того, как K + выходит из клетки, мембранный потенциал становится более отрицательным и начинает приближаться к потенциалу покоя.
Обычно реполяризация превышает мембранный потенциал покоя, делая мембранный потенциал более отрицательным. Это известно как гиперполяризация . Важно отметить, что Na + / K + ATPase не участвует в процессе реполяризации после потенциала действия.
За каждым потенциалом действия следует рефрактерный период . Этот период можно разделить на:
период абсолютной рефрактерности, который наступает, когда натриевые каналы закрываются после AP.Затем натриевые каналы переходят в неактивное состояние , во время которого они не могут быть повторно открыты, независимо от мембранного потенциала.
и
относительный рефрактерный период , который возникает, когда натриевые каналы медленно выходят из состояния инактивации. В течение этого периода нейрон может быть возбужден стимулами, более сильными, чем тот, который обычно необходим для инициации AP. В начале периода относительной рефрактерности сила требуемого стимула очень высока.Постепенно он становится меньше в течение периода относительной рефрактерности, поскольку больше натриевых каналов восстанавливается после инактивации.
Рис. 2. Диаграмма, показывающая фазы потенциала действия по отношению к мембранному напряжению во времени. [/ Caption]
Распространение потенциалов действия
Потенциалы действия распространяются вдоль аксонов нейронов посредством локальных токов. Локальные токи вызывают деполяризацию соседней аксональной мембраны, и там, где она достигает порога, генерируются дополнительные потенциалы действия.Области мембраны, которые недавно деполяризовались, не будут снова деполяризоваться из-за рефрактерного периода — это означает, что потенциал действия будет перемещаться только в одном направлении.
Эти локальные токи в конечном итоге уменьшат заряд до тех пор, пока не будет больше достигнут порог. Расстояние, которое потребуется для этого, зависит от емкости и сопротивления мембраны:
Емкость мембраны — способность накапливать заряд. Более низкая емкость приводит к большему расстоянию до того, как пороговое значение больше не будет достигнуто.
Сопротивление мембраны — зависит от количества открытых ионных каналов. Чем меньше количество открытых каналов, тем выше сопротивление мембраны. Более высокое сопротивление мембраны приводит к большему расстоянию, прежде чем пороговое значение больше не будет достигнуто.
Рис. 3. Анимация, показывающая, как потенциал действия распространяется по аксону. [/ Caption]
Миелинизированные аксоны
Чтобы обеспечить быстрое прохождение электрических сигналов через нейрон и сделать их более энергоэффективными, определенные нейрональные аксоны покрыты оболочкой из миелина .Миелиновая оболочка окружает аксон и образует изолирующий слой. Дополнительную информацию о миелиновой оболочке можно найти здесь.
Вдоль миелинизированного аксона есть периодические промежутки, в которых нет миелина и обнажается аксональная мембрана. Эти пробелы называются N од Ранвье. В отличие от миелинизированных участков аксона, в которых отсутствуют потенциалзависимые ионные каналы, Узлы Ранвье несут высокую плотность ионных каналов. По этой причине потенциал действия может возникать только в узлах.
Миелиновая оболочка ускоряет проводимость, увеличивая сопротивление мембраны и уменьшая емкость мембраны. Следовательно, потенциал действия может распространяться вдоль нейрона с более высокой скоростью, чем это было бы возможно в немиелинизированных нейронах. Электрические сигналы быстро передаются от одного узла к другому, что вызывает деполяризацию мембраны. Если деполяризация превышает пороговое значение, она инициирует другой потенциал действия, который передается следующему узлу.Таким образом, потенциал действия быстро передается по нейрону. Это известно как скачкообразная проводимость .
Рис. 4. Диаграмма, показывающая, как миелиновая оболочка приводит к скачкообразной проводимости потенциала действия вдоль аксона. [/ caption]
[старт-клиника]
Клиническая значимость — Рассеянный склероз
Рассеянный склероз (РС) — это приобретенное хроническое аутоиммунное заболевание, поражающее ЦНС. Это приводит к демиелинизации , глиозу и повреждению нейронов.Распространенными проявлениями заболевания являются неврит зрительного нерва, поперечный миелит и симптомы мозжечка, такие как атаксия.
Рис. 5. Диаграмма, демонстрирующая основные симптомы рассеянного склероза. [/ caption]
Есть три основных типа болезни:
Ремиттирующе-рецидивирующий — Пациенты сталкиваются с эпизодами ремиссии (во время которых отсутствуют симптомы) и обострениями заболевания.
Вторичный прогрессивный — Изначально МС имеет рецидивирующе-передающую модель.Однако в какой-то момент течение болезни меняется, и неврологическая функция постепенно ухудшается.
Первично-прогрессирующий — После начала болезни наблюдается неуклонное прогрессирование и обострение болезни.
Нет известного лекарства от рассеянного склероза. Однако некоторые методы лечения оказались полезными с точки зрения лечения обострений, предотвращения обострений и замедления инвалидности. Например, высокие дозы внутривенных кортикостероидов могут помочь облегчить симптомы при острых обострениях.
[окончание клинической]
Какое тестирование указано в отношении потенциального источника профессионального контакта с ВИЧ?
Автор
Ана Элизабет Маркелз, доктор медицины, FACP, FIDSA Заместитель директора программы, Департамент инфекционных заболеваний, Консорциум санитарного просвещения военнослужащих силовых структур Сан-Антонио; Штатный врач отделения инфекционных заболеваний, Военный медицинский центр Сан-Антонио, Армейский медицинский центр Брук; Доцент кафедры медицины Университета медицинских наук в военной форме
Ана Элизабет Маркелз, доктор медицинских наук, FACP, FIDSA является членом следующих медицинских обществ: Американского колледжа врачей, Американской медицинской ассоциации, Общества инфекционных болезней вооруженных сил, Общества инфекционных заболеваний. of America
Раскрытие: Ничего не раскрывать.
Соавтор (ы)
Джейсон Ф. Окулич, доктор медицины, FACP, FIDSA Директор отдела медицинской оценки ВИЧ, Служба инфекционных заболеваний, Военно-медицинский центр Сан-Антонио; Адъюнкт-профессор медицины, Медицинская школа Эдварда Хеберта, Университет медицинских наук военного персонала; Клинический адъюнкт-профессор медицины, Центр медицинских наук Техасского университета в Сан-Антонио; Адъюнкт-клинический инструктор, Фармацевтическая школа им. Фейка, Университет воплощенного слова
Джейсон Ф. Окулич, доктор медицинских наук, FACP, FIDSA является членом следующих медицинских обществ: Alpha Omega Alpha, Американский колледж врачей-Американское общество внутренней медицины, инфекционное Американское общество болезней
Раскрытие информации: служить (d) в качестве докладчика или члена бюро докладчиков для: Gilead Sciences.
Специальная редакционная коллегия
Франсиско Талавера, фармацевт, доктор философии Адъюнкт-профессор, Фармацевтический колледж Медицинского центра Университета Небраски; Главный редактор Medscape Drug Reference
Раскрытие информации: Получил зарплату от Medscape за работу. для: Medscape.
Главный редактор
Джон Бартлетт, доктор медицины Почетный профессор Медицинского факультета Университета Джонса Хопкинса
Джон Бартлетт, доктор медицины, является членом следующих медицинских обществ: Alpha Omega Alpha, Американский колледж клинической фармакологии, Американский колледж врачей, Американское общество микробиологии , Американское общество тропической медицины и гигиены, Американское торакальное общество, Американская ассоциация венерических болезней, Ассоциация американских врачей, Американское общество инфекционных заболеваний, Общество интенсивной терапии
Раскрытие: нечего раскрывать.
Дополнительные участники
Чарльз С. Гилман, доктор медицины, FACEP Доцент кафедры неотложной медицины Медицинского колледжа Медицинского университета Южной Каролины; Лечащий врач, Отделение неотложной медицины, MUSC Health
Чарльз С. Гилман, доктор медицины, FACEP является членом следующих медицинских обществ: Американский колледж врачей неотложной помощи
Раскрытие информации: не подлежит разглашению.
Пожизненный потенциал заработка педиатров и взрослых врачей: время идти вровень с игровым полем
В апреле этого года издательство Pediatrics опубликовало статью (10.1542 / peds.2020-027771) доктором. Ева Катеначчо (Джонс Хопкинс), Джонатан Рохлин (Медицинский центр Маймонида), и Гарольд Саймон (Эмори), отметив различия в потенциале заработка в течение всей жизни педиатрических узкие специалисты по сравнению с общей педиатрией. В этом анализе большинство узких специалистов имели более низкий потенциал заработка на протяжении всей жизни. Это исследование, в котором предложены способы снижения разница, привлекшая довольно много внимания. Однако он смотрел только внутрь «Дом педиатрии», а не в других домах медицинских специальностей для взрослых в сравнение с нашим.В отчете, который мы выпускаем раньше в этом месяце (10.1542 / peds.2021-051194), те же три автора теперь описывают потенциал заработка в педиатрии на протяжении всей жизни. и взрослые врачи общего и узкого профиля.
Авторы использовали данные о компенсациях и долге из национальных опросов врачей за 2019-2020 гг. моделирование потенциального заработка взрослых и педиатров на протяжении всей жизни. В каждой области общая или узкая специализация, авторская модель показала, что взрослые врачи будут зарабатывают в среднем на 25% больше, чем любой из их педиатрических коллег.Даже после настройки для более длительных лет специализированного обучения по некоторым специальностям педиатрии по сравнению с взрослыми, взрослые врачи все равно будут зарабатывать на 19% больше, чем педиатры, что позволяет предположить, что продолжительность обучения не является основной причиной этих различий.
Авторы предоставляют много подробностей, если вы хотите сравнить то, что вы делаете со своим взрослым. аналоги. Авторы также описывают краткосрочные и долгосрочные последствия эти различия в заработной плате влияют на рабочую силу и потенциально даже на доступ пациентов заботиться.Они предлагают предложения о том, как сократить этот разрыв в доходах. Делая те предположения, что реальность потребует поддержки, чтобы изменить то, как устанавливаются зарплаты педиатрам.
Считаете ли вы, что более низкий потенциал дохода в течение всей жизни повлияет на будущий трубопровод? педиатров, или наши сотрудники останутся сильными из-за неотъемлемой приверженности мы должны улучшать здоровье и благополучие всех детей, независимо от того, что мы оплачиваются? Мы приветствуем ваши комментарии и действия, связанные с этим новейшим исследованием. на пожизненные заработки педиатров и взрослых врачей широкого профиля и специалистов этими тремя авторов через этот блог, наш сайт или наши социальные сети (Facebook, Twitter и Instagram).
Copyright © 2021 Американская педиатрическая академия
Безопасна и эффективна ли марихуана как лекарство?
Потенциальные лечебные свойства марихуаны и ее компонентов были предметом исследований и горячих споров на протяжении десятилетий. Сам ТГК доказал свою медицинскую пользу в определенных составах. Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США (FDA) одобрило препараты на основе ТГК, дронабинол (Marinol ^®) и набилон (Cesamet ^®), назначаемые в форме таблеток для лечения тошноты у пациентов, проходящих химиотерапию рака, и для стимуляции аппетита. у пациентов с синдромом истощения вследствие СПИДа.
Кроме того, были одобрены или проходят клинические испытания несколько других препаратов на основе марихуаны. Набиксимолс (Sativex ^®), спрей для полости рта, который в настоящее время доступен в Соединенном Королевстве, Канаде и нескольких европейских странах для лечения спастичности и невропатической боли, которые могут сопровождать рассеянный склероз, объединяет ТГК с другим химическим веществом, содержащимся в марихуане, под названием каннабидиол ( CBD).
FDA также одобрило жидкое лекарство на основе CBD под названием Epidiolex ^® для лечения двух форм тяжелой детской эпилепсии, синдрома Драве и синдрома Леннокса-Гасто.Он доставляется пациентам в надежной лекарственной форме и через воспроизводимый путь доставки, чтобы пациенты получали ожидаемую пользу. CBD не обладает полезными свойствами THC.
Исследователи обычно считают подобные лекарства, в которых используются очищенные химические вещества, полученные из растений марихуаны или на их основе, более перспективными с терапевтической точки зрения, чем использование целого растения марихуаны или его сырых экстрактов. Разработка лекарственных препаратов на основе растений, таких как марихуана, ставит множество проблем.Растительные препараты могут содержать сотни неизвестных активных химикатов, и может быть сложно разработать продукт с точными и постоянными дозами этих химикатов. Использование марихуаны в качестве лекарственного средства также создает другие проблемы, такие как неблагоприятные последствия курения для здоровья и когнитивные нарушения, вызванные ТГК. Тем не менее, во все большем числе штатов разрешается отпуск марихуаны или ее экстрактов людям с различными заболеваниями.
Еще одна проблема, связанная с «медицинской марихуаной», заключается в том, что мало что известно о долгосрочном воздействии ее употребления на людей с уязвимостями, связанными со здоровьем и / или возрастом — например, пожилые люди или люди с онкологическими заболеваниями, СПИДом, сердечно-сосудистыми заболеваниями, рассеянный склероз или другие нейродегенеративные заболевания.Потребуются дальнейшие исследования, чтобы определить, подвергаются ли люди, здоровье которых было подорвано болезнью или ее лечением (например, химиотерапией), большему риску неблагоприятных последствий для здоровья от употребления марихуаны.
Законы о медицинской марихуане и результаты употребления рецептурных опиоидов
Новое исследование подчеркивает необходимость дополнительных исследований влияния законов о медицинской марихуане на смертность от передозировки опиоидов и предостерегает от установления причинной связи между ними. Ранние исследования показали, что может существовать связь между доступностью медицинской марихуаны и смертностью от передозировки опиоидными анальгетиками.В частности, исследование, финансируемое NIDA, опубликованное в 2014 году, показало, что с 1999 по 2010 годы в штатах с законами о медицинском каннабисе наблюдались более медленные темпы роста смертности от передозировки опиоидными анальгетиками по сравнению со штатами без таких законов. ⁷⁸
Анализ 2019 года, также финансируемый NIDA, повторно изучил эту взаимосвязь с использованием данных за 2017 год. Подобно результатам, опубликованным ранее, эта исследовательская группа обнаружила, что уровень смертности от передозировки опиоидов в период с 1999 по 2010 год в штатах, где разрешено использование медицинской марихуаны, составлял 21%. ниже, чем ожидалось.Однако, когда анализ был продлен до 2017 года, они обнаружили, что тенденция изменилась, так что в штатах с законами о медицинском каннабисе уровень смертности от передозировки на 22,7% выше, чем ожидалось. ⁷⁹ Исследователи не обнаружили никаких доказательств того, что ни более широкие законы о каннабисе (те, которые разрешают использование в рекреационных целях), ни более ограничительные законы (те, которые разрешают использование марихуаны только с низкими концентрациями тетрагидроканнабинола) были связаны с изменениями показателей смертности от передозировки опиоидов.
Таким образом, эти данные не подтверждают интерпретацию, согласно которой доступ к каннабису снижает передозировку опиоидов. Действительно, авторы отмечают, что ни одно исследование не предоставляет доказательств причинно-следственной связи между доступом к марихуане и смертностью от передозировки опиоидов. Скорее, они предполагают, что ассоциации, вероятно, связаны с факторами, которые исследователи не измеряли, и предостерегают от выводов на индивидуальном уровне из экологических (популяционных) данных. По-прежнему необходимы исследования потенциальных медицинских преимуществ каннабиса или каннабиноидов.

Потенциал. Разность потенциалов. Напряжение.Эквипотенциальные поверхности

Электромагнитный потенциал — это… Что такое Электромагнитный потенциал?

Физический смысл

Примечания

См. также

овп, овп метр

Страница не найдена | Кафедра физики твердого тела ПетрГУ

ПОТЕНЦИАЛ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ. РАЗНОСТЬ ПОТЕНЦИАЛОВ — Электрическое поле и ток — ЭЛЕКТРОДИНАМИКИ — Физика 11 класс

Дзета-потенциал. Двойной электрический слой.

Строение двойного электрического слоя

Важность определения дзета-потенциала

Таблица устойчивости коллоидной системы для различных значений дзета-потенциала.

ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ. НАПРЯЖЕНИЕ | Техника и Программы

ионных механизмов и потенциалов действия (Раздел 1, Глава 2) Нейронаука в Интернете: Электронный учебник для нейронаук | Кафедра нейробиологии и анатомии

Abstract

Введение

Материалы и методы

: N / A

Отбор проб губки

Экстракция ДНК и ПЦР-амплификация

Создание библиотеки генов, секвенирование и филогенетический анализ

Дизайн праймеров для КПЦР в реальном времени

Стандартная кривая и анализ кПЦР в реальном времени

Регистрационный номер нуклеотидной последовательности

Результаты

Филогенетическое разнообразие бактериальных генов

Количественный анализ генов

Обсуждение

Филогенетическое разнообразие и изобилие гена

Потенциал бактериальных симбионтов губок в балансе морского азота

Вспомогательная информация

Рисунок S2.

Таблица S2.

Вклад авторов

Ссылки

Учебное пособие по физике: разность электрических потенциалов

Потенциал действия — Мембранный потенциал покоя — Генерация потенциалов действия

Мембранный потенциал покоя

Генерация потенциала действия

Распространение потенциалов действия

Миелинизированные аксоны

Клиническая значимость — Рассеянный склероз

Какое тестирование указано в отношении потенциального источника профессионального контакта с ВИЧ?

Пожизненный потенциал заработка педиатров и взрослых врачей: время идти вровень с игровым полем

Безопасна и эффективна ли марихуана как лекарство?

Законы о медицинской марихуане и результаты употребления рецептурных опиоидов

alexxlab

Добавить комментарий Отменить ответ

Рубрики