Зачем нужен микробиом кишечника

Микробиом есть не только в кишечнике — его можно обнаружить на коже и слизистых, но микробиота кишечника самая разнообразная и увесистая в организме. Основная функция — допереварить то, что не было переварено человеком.

В процессе переваривания происходит следующее:

• некоторые бактерии вырабатывают масляную кислоту, которая питает клетки слизистой кишечника и защищает их от воспалительных заболеваний;
• другие бактерии выполняют иммунную функцию, например, окисляют среду, чтобы туда не попали патогенные бактерии;
• бактерии производят витамины, но для собственной жизнедеятельности — до человека они не доходят;
• также бактерии синтезируют ряд веществ, которые напоминают человеческие нейромедиаторы, такие как серотонин. Но пока ученые не могут выяснить, достигает ли именно этот серотонин мозга;
• ещё одна функция микробиоты — модуляция иммунитета. При рождении ребенка, микробиота сразу колонизирует его организм и обучает иммунитет распознавать плохие бактерии и хорошие.

Чем отличаются плохие бактерии от хороших

Микробиоту населяет многочисленная армия жильцов. Среди них есть хорошие и плохие. Хорошие бактерии — симбиотические. Они защищают нас от патогенных бактерий и помогают укреплять стенки кишечника, предотвращая его излишнюю проницаемость — то, что называют «дырявый кишечник».

Плохие бактерии делятся на совсем плохие и условно плохие. Условно плохие бактерии — это скорее бесполезные пассажиры, которые никак не влияют на кишечник, пока их не становится слишком много. В последнем случае они забирают ресурсы у хороших бактерий. Еще одна проблема таких бактерий — они несут на своей поверхности липополисахарид — вещество не вредное само по себе. Но когда клетка умирает, липополисахариды могут попасть в кровоток и вызвать хроническое системное воспаление.

Третий вид бактерий — патогенные. Они паразитируют на клетках кишечника, быстро размножаются и становятся виновниками опасных бактериальных инфекций. Даже небольшое количество таких бактерий вызывает понос и другие проявления болезней ЖКТ. Такие бактерии определяются основными медицинскими тестами и обычно лечатся с помощью антибиотиков. Проблема в том, что избавиться от плохих бактерий, не повлияв на симбиотические, пока невозможно.

Что происходит, когда кишечный микробиом нарушен

Нарушение микробиома может быть связано с дисбалансом бактерий или ростом патогенной флоры. В первом случае, когда симбиотических, полезных для организма бактерий мало, а бесполезных много, могут появиться симптомы болезней ЖКТ: проблемы со стулом, боль, вздутие.

Другие проблемы дисбаланса связаны с иммунитетом. Они появляются из-за хронического воспаления, которое оттягивает на себя силу иммунитета. Из-за этого человек может часто болеть простудами или постоянно сталкиваться с высыпаниями на коже.

Второй вид нарушений микробиома — это не просто дисбаланс, а рост патогенной флоры, который сопровождается серьезными диагнозами: сальмонеллез, шигеллез, клостридиальная инфекция и другие. Это требует безотлагательного лечения.

Другие сферы, на которые влияет микробиота, пока изучаются. Например, вид бактерий Akkermansia обратно ассоциирован с ожирением. Подтверждающие опыты проводились пока только на мышах, и показали, что те мыши, которым подсаживали эту бактерию, на высокожировой диете меньше прибавляли в весе. И хотя коррекция ожирения с помощью бактерий — это пока наука будущего, диетологи все же работают с микробиомом кишечника и считают его важным фактором в достижении здорового веса.

Состояние микробиома: как проверить

Оценить состояние кишечного микробиома поможет тест микробиоты, который определит разнообразие видов бактерий в кишечнике — это основной показатель здоровья. В таком тесте используется технология секвенирования генов, которая позволяет точно идентифицировать бактерии. Генетик анализирует типы бактерий в биоматериале и оценивает их представленность в процентах от всей экосистемы.

Как улучшить состояние микробиома

Микробиота требует разнообразного, насыщенного клетчаткой питания. Пищевые волокна, которые нужны микробиому, называют также пребиотиками. Разные виды пребиотиков содержатся в пище растительного происхождения. Например, пектин можно получать из яблок, а инулин из корня цикория и топинамбура. Бактерии избирательны в пище, и одним нужна клетчатка из овощей, другие предпочитают бобовые или семена. Поэтому врачи рекомендуют употреблять не менее 30 грамм клетчатки в день и обязательно из разнообразных источников. То есть лучший способ поддержки здоровья микробиоты — большое количество овощей. Рекомендация ВОЗ — 5 порций в день, порция — это размер человеческого кулака. В качестве биодобавки можно употреблять псиллиум, но это точно не может быть заменителем диеты — это инертное волокно, которое почти не метаболизируется бактериями, но помогает в формировании каловых масс.

Для части бактерий необходимы полифенолы и омега-3 жирные кислоты. Омега-3 можно получить из рыбы, морепродуктов и некоторых семян, например, льна и чиа. Полифенолы содержатся в чае, чернике, оливковом масле, кунжуте и многих других продуктах. Тест микробиоты также помогает оценить, какие виды клетчатки лучше перерабатываются вашей микрофлорой. По его результатам можно скорректировать диету, которая поможет избавиться от дисбаланса микрофлоры и достичь стройности.

Дополнительный способ улучшить микрофлору — употребление пробиотиков: добавление полезных микроорганизмов извне. Таблетированные пробиотики без назначения врача пить не рекомендуется, но стоит обратить внимание на ферментированные продукты: йогурты, квашеная капуста и другие ферментированные овощи, квас.

ЗОЖ-канал с лайфхаками, диетами, упражнениями в телеграме! Подписывайся

Корни стресса — Ассоциация психологической науки — APS

Президент APS Элизабет А. Фелпс

Вам, вероятно, не нужны статистические данные, чтобы оценить всепроникающую роль стресса в американской жизни, но цифры есть, если да. Недавнее исследование «Стресс в Америке» показало, что четверть взрослых регулярно испытывают сильный стресс, а 42% говорят, что уровень стресса у них растет.

Учитывая, что стресс, как известно, влияет на физическое и психологическое благополучие, эти цифры делают эту проблему весьма актуальной для исследователей поведения.

«Как всем известно, стресс — это обычное явление в повседневной жизни», — сказала президент APS Элизабет А. Фелпс из Нью-Йоркского университета, представляя свой президентский симпозиум на Ежегодном съезде APS 2014 года. «И, кажется, оно увеличивается».

Фелпс с помощью члена правления APS и председателя программы съездов Венди Берри Мендес организовал программу для обсуждения причин стресса, а также возможных мер по его устранению с точки зрения нейробиологии, когнитивных функций, здоровья и развития.

Первый докладчик, Кафуи Дзираса из Университета Дьюка, осознал ключевую роль стресса в психическом здоровье во время своей медицинской ординатуры.

Независимо от того, был ли у пациента диагноз зависимости, шизофрении или биполярного расстройства, стресс усугублял болезнь и часто в первую очередь приводил к приступу.

«Если бы я мог понять этот механизм, который приводит к обычному запуску этих болезней в головном мозге, — сказал Дзираса, — возможно, мы могли бы пропустить все диагнозы и сосредоточиться на этом общем пусковом механизме и придумать общее лечение.”

Дзирасы показывает, что мыши, подвергшиеся сильному стрессу — в данном случае те, которых помещают в присутствии мыши-агрессора — теряют связь нейронов, которая обычно возникает между миндалевидным телом (ключевым центром страха) и префронтальной корой. В ответ Дзираса и его сотрудники ввели некоторым мышам рецепторы в миндалевидном теле, чтобы облегчить взаимодействие с префронтальной корой. Когда эти рецепторы активируются лекарствами, мыши могут вернуться к нормальному поведению.

Доминик де Кервен из Базельского университета, Швейцария, использует силу острого стресса и использует ее против себя.

Стресс может улучшить память, как в случае с посттравматическим стрессовым расстройством, но также может ухудшить ее, как в случае, если кто-то потеряет сознание перед большим испытанием. В результате де Кервен обнаружил, что гормон, называемый глюкокортикоидом, выделяющийся во время острого стресса, может как разрушить травмирующие воспоминания, так и усилить формирование более мягких воспоминаний во время терапии угасания.

В одном недавнем исследовании де Кервен использовал виртуальную реальность, чтобы показать людей, боящихся высоты, на высоту. Когда эту экспозиционную терапию сочетали с таблетками кортизона, у пациентов наблюдалось ощутимое улучшение.

Де Кервен и его сотрудники обнаружили аналогичные обнадеживающие результаты при использовании глюкокортикоидов для лечения посттравматического стрессового расстройства и зависимости.

«Мы думаем, что глюкокортикоиды могут препятствовать извлечению и реактивации следов памяти, что приводит к уменьшению симптомов», — сказал де Кервен. «Образуется память угасания, и здесь глюкокортикоид может действовать вторично», усиливая ее.

Сотрудник APS Элисса С. Эпель из Калифорнийского университета в Сан-Франциско фокусирует свое исследование на том, как стресс разъедает теломеры, нуклеотидные последовательности, которые защищают концы хромосом.

Обычно, когда теломеры изнашиваются, фермент теломераза восстанавливает их. Но работа Эпеля снова и снова показывала, что стресс в раннем детстве — еще в утробе матери — нарушает нормальное развитие теломеразы и приводит к пагубному старению клеток.

Это прозрение отрезвляет: оно предполагает, что даже стрессовые события, происходящие до рождения, имеют огромное влияние на состояние здоровья.

Эпель использовала свои выводы, чтобы предложить некоторые вмешательства, а именно тренировку внимательности.Воспитатели, которые практикуют внимательность в стрессовые моменты (или получают напоминания об этом на свои мобильные телефоны), могут помочь контролировать свое эмоциональное состояние. Таким образом, терапия может нейтрализовать некоторые повреждения, которые ранний стресс может нанести теломерам.

«Мы думаем, что вмешательства — поведенческие вмешательства, психологические вмешательства — будут эффективными для замедления истощения теломер, с которым мы все сталкиваемся», — сказал Эпель.

Расширение силы стресса в раннем детстве, W.Томас Бойс из Калифорнийского университета в Сан-Франциско описал свою увлекательную работу о роли воспитания детей в определении результатов для здоровья.

Исследование, проведенное Бойсом и другими за последние 15 лет, показало, что дети по-разному реагируют на стресс, причем некоторые из них считают, что реакция на него выше. Окружающая среда, в которой эти люди с высоким уровнем отклика растут, по-настоящему важна: люди с неблагополучным воспитанием могут страдать от ужасных физических и психических проблем, в то время как люди с благоприятным опытом справляются со стрессом лучше, чем обычно.

«Таким образом, эти дети с высокой реактивностью имеют либо худшие, либо лучшие результаты в зависимости от социального контекста, в котором они воспитывались», — сказал Бойс.

Бойс сказал, что эта реакция на стресс происходит на клеточном уровне. Иногда в генах вырабатываются аллели риска, потенциально способные привести к отрицательным результатам в развитии. Бойс объяснил, что промоторная последовательность может остановить транскрипцию гена с этими аллелями риска, но эта последовательность может быть нарушена, когда человек страдает травматическим ранним опытом.Другими словами, стрессовая среда может выявить худшие из генетических факторов риска.

Разнообразная наука о стрессе ясно дает понять одну вещь: чтобы справиться со стрессом, нужно гораздо больше, чем просто расслабиться.

Важность роста корней в преодолении стресса при посадке

Систематический обзор и метаанализ

Аннотация

Фон

Конкуренция — это важный процесс, который формирует растительные сообщества и взаимодействует с ограничениями окружающей среды.Существуют удивительные пробелы в знаниях, связанных с механизмами, которые противоречат конкурентным процессам, хотя и важны для естественных сообществ и сельскохозяйственных систем: вклад различных частей растений в результаты конкуренции и влияние экологических ограничений на эти результаты.

Цель

Исследования, которые разделяют конкуренцию на взаимодействия только корней и побегов, оценивают, создают ли части растений различную интенсивность конкуренции с использованием физических разделов и служат ли они важным способом восполнить пробелы в знаниях.Учитывая прогнозируемую эскалацию засухи из-за изменения климата, мы сосредоточили внимание на систематическом обзоре, включая метаанализ воздействия водоснабжения и результатов конкуренции.

Методы

Мы провели поиск в ISI Web of Science на предмет рецензируемых исследований и нашли 2042 результата. Из этих одиннадцати подходящих исследований, в пяти из которых была извлечена информация о 80 величинах эффекта на 10 видах, чтобы проверить эти эффекты. Мы использовали метаанализ для сравнения логарифмических соотношений отклика (lnRR) биомассы для ответов на конкуренцию между корнями, побегами и полноценными растениями на двух уровнях воды.

Результаты

Обработка доступности воды и конкурентная обработка (только корень, только побеги и конкуренция всего растения) значительно взаимодействовали, чтобы повлиять на реакцию роста растений (p <0,0001). Конкуренция только корней и растений более интенсивна в условиях низкой доступности воды (-1,2 и -0,9 среднее значение lnRR, соответственно), чем конкуренция только на побегах (среднее значение lnRR -0,2). Однако конкуренция только на побегах в условиях высокой доступности воды была наиболее интенсивной (-0,78 среднее lnRR) по сравнению с конкуренцией только на корнях и полной конкуренцией (-0.5 и 0,61 среднее значение lnRR, соответственно), демонстрируя картину, противоположную низкой доступности воды. Эти результаты также показывают, что интенсивность полной конкуренции аналогична конкуренции только на корнях, и что низкая доступность воды усиливает конкуренцию между корнями и ослабляет конкуренцию между побегами.

Выводы

Результат, заключающийся в том, что конкуренция между корнями является наиболее интенсивной при низкой доступности воды, подчеркивает важность конкуренции корней, и эти модели конкуренции могут измениться в меняющемся климате, что создает дополнительную актуальность для дальнейших исследований для устранения пробелов в знаниях, касающихся проблем засухи, взаимодействия растений и растений. сообщества.

Образец цитирования: Foxx AJ, Fort F (2019) Соревнование корней и побегов приводит к противоположным результатам в условиях водного стресса: систематический обзор и метаанализ. PLoS ONE 14 (12): e0220674. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0220674

Редактор: Franck Jabot, Irstea, FRANCE

Поступила: 18 июля 2019 г .; Принята к печати: 22 ноября 2019 г .; Опубликовано: 11 декабря 2019 г.

Авторские права: © 2019 Foxx, Fort.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в рукописи и ее файлах с вспомогательной информацией.

Финансирование: Авторы не получали специального финансирования на эту работу.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Главный вопрос экологов растений — понять механизмы конкуренции растений и их результаты с разных точек зрения. Многие современные экологические исследования стремятся выяснить роль конкуренции в структуре сообщества, процессах и сосуществовании видов [1–6]. Факты показывают, что конкуренция влияет на выживание и процессы более высокого уровня, такие как разнообразие сообществ и пространственная структура [7,8]. Прошлая работа глубоко погрузилась в понимание роли попарной конкуренции видов на результаты, наблюдаемые в сообществах и в полевых условиях [9–12].Но только небольшой раздел литературы описывает конкурентный вклад корней и побегов по отдельности (рис. 1) и их взаимодействие с ограничениями окружающей среды, что имеет решающее значение, учитывая вклад корней и побегов в экосистемные процессы и реакцию на изменения окружающей среды [13–13]. 15].

Большинство исследований конкуренции сосредоточено на результатах соревнований по стрельбе. Но конкурентное поведение, возникающее в результате конкуренции побегов, может не влиять на конкурентные реакции корней у одного и того же растения [16], поэтому влияние и результат взаимодействия корней требует особого рассмотрения.Черты могут предсказывать конкурентоспособность и производительность в окружающей среде [17,18], а Кембель и Кэхилл [19] показали, что корни сталкиваются с окружающей средой, отличной от побегов, что приводит к изменчивой корреляции надземных и подземных черт в ответ на окружающую среду. Мета-анализ исследований, в которых корни и побеги физически разделялись во время конкуренции в условиях стресса, связанного с питательными веществами, показал, что корни вызывают более интенсивную конкуренцию, чем побеги, сообщающие о снижении биомассы на 42%, что указывает на интенсивную конкуренцию.[20]. Остается важный вопрос о роли воды в конкуренции.

Вода является важным ресурсом, который способствует росту растений и связанным с ним физиологическим процессам, таким как рост клеток и транспортировка питательных веществ к побегам [21,22]. В случаях низкой водности растения могут закрыть устьица, чтобы ограничить потерю воды и улавливание CO ₂ [23]. Растения также могут реагировать на недостаток воды, выделяя больше массы корням для приобретения ограниченного ресурса [24,25]. Как правило, в то время как водный стресс уменьшает размер растений, корневое распределение, ветвление, длина и поглощение увеличиваются, чтобы поддерживать способность почвы захватывать воду [26–29] (рис. 2).Напротив, водный стресс снижает рост побегов, площадь листьев, образование новых листьев и фотосинтетическое преобразование света [27,29–31] (Рис. 2). В результате снижается перехват света и метаболическая активность над землей [32] в сочетании с увеличенной площадью поглощения корней при водном стрессе должно усиливать конкуренцию между корнями в большей степени, чем между побегами (например, [33]), но в литературе представлены неоднозначные доказательства, связанные с их результатами.

Несмотря на установленные закономерности воздействия водного стресса, водный стресс усиливается, уменьшается или не дает никаких измеряемых результатов в отношении конкуренции только на корнях или побегах (например,грамм. [34–36]. Различные физиологические процессы корней и побегов к засухе могут снизить потребность в ресурсах. Эти различные уровни активности во время засухи также могут иметь сильное влияние на производительность над землей по сравнению с подземной, что может повлиять на интенсивность конкуренции корней и побегов в условиях ограниченного количества воды. Это очень важно из-за прогнозируемых переменных глобальных режимов выпадения осадков и повышенной региональной засушливости из-за изменения климата [37]. Экологические ограничения, такие как нехватка ресурсов, изменение интенсивности конкуренции между видами [38–41] и низкая доступность воды, могут усилить [42,43] или ослабить конкуренцию [44].Например, потеря воды кустарником-нянькой из-за сухой почвы снизила смертность протеже куста [45]. Несмотря на то, что ограничение воды оказывает существенное влияние на конкуренцию и выживание по сравнению со стрессом, связанным с питательными веществами [46], объем литературы по воде и конкуренции сравнительно невелик, поэтому синтез позволит расширить наши знания за счет выяснения закономерностей.

Мы провели систематический обзор и метаанализ, чтобы определить степень конкуренции корней и побегов в условиях водного стресса.Мы оценили, влияют ли корни и побеги на различную интенсивность конкуренции в исследованиях, которые физически разделяют корни и побеги во время соревновательных экспериментов при разной доступности воды (рис. 1). Мы предполагаем, что: 1) интенсивность конкуренции только корней, побегов и полной конкуренции будет различаться в зависимости от наличия воды; 2) интенсивность конкуренции будет различаться между обработками с низкой и высокой доступностью воды; и 3) соревнование корней будет отличаться от соревнования побегов при различной доступности воды.

Методы

Поиск литературы

Мы искали рецензируемую литературу с помощью поисковой платформы ISI Web of Science. 2 мая 2019 г. был выполнен поиск по следующему заголовку и теме с использованием логических терминов и подстановочных знаков для расширения поиска: [(стрелять * И корень *) ИЛИ (вверху И внизу)] И [(соревноваться * ИЛИ взаимодействовать *)] , тема: «водный стресс». Результаты поиска были уточнены по областям исследований в области растениеводства, сельского хозяйства, генетики, наследственности, лесоводства, наук об окружающей среде и экологии (контрольные списки исследований см. В таблице S1 и таблице S3 [47]).Также проводился поиск цитат в соответствующих статьях. Затем аннотации оценивались на предмет соответствия и сохранялись, если они соответствовали следующим экспериментальным критериям: экспериментальные планы, которые содержали только корни, только побеги и / или полную конкуренцию, и контрольная группа (рис.1), все в условиях высокой и низкой доступности воды. лечения. С авторами связывались для обмена данными, когда важные данные нельзя было вменить или извлечь.

Сбор данных

исследования включались в анализ, если мы получали переменные отклика, стандартное отклонение и размеры выборки либо из исследования, авторов исследования, либо из цифр.Когда данные были доступны только в виде графики, эти данные извлекались с помощью бесплатного веб-приложения WebPlotDigitizer v4.1 [48]. Мы извлекли данные из цифр из трех исследований [34,49,50]. В двух исследованиях применялись многократные обработки воды [51,52], поэтому использовались данные двух крайних обработок (наибольшая и наименьшая доступность воды). В некоторых исследованиях использовались питательные вещества, но это не было воспроизведено во всех исследованиях и не было целевой гипотезой, поэтому использовались только данные о самом низком уровне питательных веществ.Фиксированные эффекты от каждого исследования включали водоподготовку (обработки с низкой и высокой доступностью воды), конкурентную обработку (контроль, только корень, только побеги или полная конкуренция) (рис. 2) и основные виды, вложенные в исследование в качестве случайного эффекта.

Аналитики

Все анализы были выполнены в R v3.6.1 [53]. Мы построили модели мета-регрессии со смешанными эффектами, чтобы сравнить значения логарифмического отношения отклика (lnRR). Модели были построены с использованием функции «rma.mv» в пакете «metafor» [54] в R [53].Модели сравнивались с использованием теста отношения правдоподобия, в котором использовалась функция «anova». Чтобы проверить, влияют ли водные обработки на результаты конкурентных обработок, полная модель оценивала взаимодействие между уровнями доступности воды (низкая и высокая доступность) и конкурентными обработками (только корень, только побеги и полная). Уменьшенные модели сравнивали с полной моделью, чтобы определить, какая из них объясняет большее разнообразие в росте растений. Уменьшенные модели оценивали реакцию роста растений на доступность воды или реакцию роста растений на конкурентную обработку, а также реакцию роста растений на аддитивные эффекты конкуренции и обработки воды.

Величина эффекта lnRR [53]. Логарифмические отношения ответа — это пропорциональное изменение в группах лечения по сравнению с контрольной группой [55]. Они симметричны относительно нуля, и логарифм линеаризует соотношение и приводит к в целом нормальному распределению, когда среднее значение обработки не равно нулю [55]. Логарифмические отношения отклика измеряют интенсивность взаимодействий; отрицательные значения обозначают конкуренцию, положительные значения обозначают облегчение, в то время как lnRR, равное нулю, означает отсутствие эффекта от лечения [56]. Значения lnRR были рассчитаны в R с использованием меры «ROM» в функции «escalc» в пакете «metafor» [54].Показатель «ROM» лежит в основе уравнения: (1) Где X _E — среднее значение биомассы растений группы обработки по сравнению со средним значением контрольной группы X _C . Здесь значения lnRR были рассчитаны по исследованию и видам и сравнивались между только корнями, только побегами и полной конкуренцией, а также уровнями доступности воды. Рассчитанный lnRR является наиболее вероятной величиной эффекта, но доверительные интервалы важны при интерпретации результатов метаанализа [56]. Они показывают, насколько человек уверен в направленности величины эффекта, и сообщают полный диапазон величины эффекта для лечения [56].Если нижняя граница доверительного интервала перекрывается с нулем, результаты не являются статистически значимыми [56]. Вариации выборки lnRR были рассчитаны в R с использованием функции «escalc», и уравнение следует Hedges et al. [53]: (2) Где n _E и n _C и SD _E и SD _C — размеры выборки и стандартные отклонения для экспериментальной и контрольной групп соответственно. Стандартное отклонение не сообщалось в двух подходящих исследованиях [51,52], но было рассчитано для уменьшения систематической ошибки публикации и улучшения оценок дисперсии по сравнению с тем, когда исключаются данные из неполного исследования [57].Итак, стандартное отклонение было рассчитано с использованием F-статистики, представленной в исходном исследовании с использованием уравнения 3 (Л. Хеджес, личное сообщение): (3) где n _C и n _E — размеры выборки контрольной группы и экспериментальной группы соответственно. Кроме того, Y _C и Y _E — это средние значения для контрольной группы и группы лечения соответственно, а s — условное стандартное отклонение. Стандартные отклонения также были рассчитаны для одного исследования [51] с использованием линейной регрессии между размерами выборки и объединенными значениями стандартного отклонения исследований с известными значениями стандартного отклонения с использованием следующего уравнения [57]: (4) где SD _j — стандартное отклонение исследования с отсутствующей информацией, а SD _i — стандартное отклонение выборок с полной информацией, X _i — среднее значение lnRR полных исследований, а X _j — среднее среднее значение lnRR исследования с отсутствующей информацией.Мы провели контрасты, чтобы проверить гипотезу о том, что конкуренция корней отличается от конкуренции побегов при разных уровнях воды, а также гипотезу о том, что интенсивность конкуренции различается между уровнями доступности воды. Контрасты задавались в функции «anova» из пакета «car» [58]. Наконец, мы проверили предвзятость публикации, выполнив тест корреляции рангов для асимметрии графика воронки с использованием функции «ranktest» в пакете «metafor». Это помогает определить, коррелированы ли наблюдаемые результаты и отклонения, что указывает на систематические ошибки публикации [54].

Результаты

Поиск литературы

Результаты поиска дали 2042 исследования (рис. 3). Обширные поисковые запросы привели ко многим исследованиям, которые представляли собой обычные соревновательные эксперименты без перегородок или подходящих методов, но с изменением питательных веществ (см. Kiaer et al. [20]), а не уровня воды. или не манипулировал никаким ресурсом. Было найдено одиннадцать исследований с применимыми методами. Один исследователь предоставил данные своего исследования [36]. Пять исследований с извлекаемой информацией были включены в метаанализ по десяти видам, содержащий 106 точек данных и 80 показателей результатов lnRR (данные для расчетов; таблица S2).Данные, полезные для расчета величины эффекта и дисперсии, были недоступны в цифрах или через авторов в других исследованиях и были исключены из анализа. В одном исключенном исследовании в качестве основных растений использовались деревья [59], а во всех других — травянистые или кустарниковые виды. Кроме того, в этом исследовании [58] и другом исследовании [35 — также с отсутствующими данными] использовались пространственные (различия участков) и временные (год засухи и сезон дождей) прокси для обработки воды, что, вероятно, вносит неоднородность и вызывает сомнения в том, взяты ли размеры эффекта из та же популяция — допущение метааналитических моделей с фиксированными эффектами [60].Другое исследование [49] было исключено из-за того, что мерой реакции было соотношение побегов и корней, в то время как во всех других исследованиях использовались прямые измерения биомассы. В общей сложности 16 видов были представлены во всех двенадцати исследованиях, опубликованных за 46-летний период с 1961 по 2007 гг. (Таблица 1).

Результаты взаимодействия по метаанализу

Модель, которая лучше всего соответствовала данным, включала взаимодействие между конкурентной обработкой и водными обработками (Q _{df = 5} = 395,5, p <0,001) (таблица 2), в результате чего конкуренция и водные обработки взаимодействовали, чтобы значительно повлиять на рост растений.Соревнование только с корнями, побеги и полное соревнование по-разному реагировало на водные обработки, в то время как противоположные результаты соревнований наблюдались при низкой доступности воды (рис. 4). Соревнование только по отстрелу в условиях высокой доступности воды привело к lnRR, равному -0,78, в то время как соревнование только по отстрелу и полное соревнование составили -0,5 и -0,61 соответственно, что означает, что соревнование только по отстрелу было в среднем более интенсивным (рис. 4). И наоборот, при низкой доступности воды обработка только корнями и полная конкуренция приводили к более интенсивной конкуренции (lnRR = -0.9 и lnRR = -1,2 соответственно), чем соревнование только по стрельбе (lnRR = -0,2) (рис. 4).

Рис. 4. Влияние доступности воды и конкуренции на рост растений.

Мета-оценки (квадратные точки) и 95% доверительные интервалы. Меньшие значения указывают на интенсивную конкуренцию, в то время как большие значения указывают на более слабую конкуренцию. Размеры выборки значений lnRR указаны в скобках.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0220674.g004

Соревнование только на корне значительно отличалось от соревнования только на стрельбу при низкой доступности воды (p <0.0001) и при высокой доступности воды (p = 0,04), где конкуренция между корнями была более интенсивной при низкой доступности воды по сравнению с высокой доступностью воды. Хотя существуют большие доверительные интервалы для соревнований только по стрельбе при высокой доступности воды, это снижает нашу уверенность в истинном размере эффекта.

Неоднородность между исследованиями (Q _м на 5 df) составляет 395,5, что указывает на высокую гетерогенность между исследованиями, и, учитывая Q> 100, мы отклоняем нулевую гипотезу о том, что компонент дисперсии равен 0 [55].Большая неоднородность указывает на то, что здесь есть различия между исследованиями и неизученными источниками вариаций, которые мы не уловили в анализах. Это подтверждается высокими значениями I ² (Таблица 2), которые указывают на то, что большая часть вариации остается необъясненной. Конкуренция только корней и побегов имела существенно разные ответы на водные обработки (p <0,001), где конкуренция только корней была более интенсивной, чем конкуренция только побегов при низкой доступности воды и противоположная картина при обработке с высокой доступностью воды (рис. 4) .На общую реакцию растений лишь незначительно повлияла доступность воды (p = 0,1). Низкая доступность воды вызвала более слабую конкуренцию по сравнению с высокой доступностью воды при совокупном превышении величины эффекта всех обработок. Тест ранговой корреляции асимметрии воронкообразного графика для проверки смещения публикации выявил некоторую корреляцию между исследованиями (тау Кендалла = 0,153, p = 0,05), указывающую на смещение публикации.

Оценки исследований: Конкурсные результаты

Welbank [62] — это самый ранний эксперимент, который рассматривался и оценивался как конкуренция между Impatiens parviflora и Agropyron repens в горшках и включал только полное соревнование и соревнование только на побегах, что дает ориентировочное, а не прямое влияние на корневую конкуренцию.Полная конкуренция при низкой доступности воды имела более медленные темпы роста (биомассы), чем при высокой доступности воды, а полная конкуренция подавляла скорость роста больше, чем конкуренция только на побегах, что указывает на то, что включение корней усилило конкуренцию. В другом исследовании Wilkinson & Gross [51] стремились понять роль конкуренции в Trifolium repens в насаждениях Dactylis glomerata и представили T . repens в стойки D . glomerata в тепличном исследовании, где корни и побеги были разделены прозрачным пластиком. Биомасса Т . repens при низкой доступности воды было самым высоким при полной конкуренции, за которой последовала конкуренция только на корнях. Результаты в условиях низкой доступности воды показали, что полная конкуренция имела наибольшую массу, за которой следовало соревнование только с корнями, а затем соревнование только по стрельбе, что указывает на то, что конкуренция была наименее интенсивной для соревнований только по стрельбе.

Bornkamm et al.[52] исследовали роль доступности воды в конкуренции, которая может определять распределение совместно встречающихся трав Arrhenatherum elatus и Bromus erectus . А . elatus имел меньшую массу корней при низкой доступности воды по сравнению с высокой доступностью воды, указывающей на подавление, и более крупными корнями при обработке только побегов и полных соревнованиях при низкой доступности воды. Б . erectus имел более мелкие корни при высокой доступности воды для конкуренции только с корнями и побегами, но имел более крупные корни при низкой доступности воды, что свидетельствует об обратном.Последующее исследование [49] использовало тот же экспериментальный план [52] и обнаружило, что B . erectus выделил побегам больше массы в условиях конкуренции только на корнях и низкой доступности воды по сравнению с высокой доступностью воды. Б . erectus также выделял меньше воды для побегов в условиях низкой воды по сравнению с высокой доступностью воды как при использовании только для стрельбы, так и при полных соревнованиях, что указывает на усиление конкуренции. А . elatus показал различную реакцию и имел более низкое отношение S: R при низкой доступности воды в соревновании только на корнях и при полном соревновании, в то время как у него было одинаковое отношение S: R в соревновании только с побегами для обоих уровней воды.В другом исследовании [59] оценивались методы ограничения посадки деревьев в кустарники и сравнивались взаимодействия Cornus racemosa с сеянцами Acer rubrum в полевом исследовании с использованием различий участков в качестве косвенного показателя для очистки воды и траншей с тканью и проволокой для пропуска сорняков. завязать побеги. Измеряя дневную скорость прироста базальной площади, авторы обнаружили, что прирост А . rubrum больше всего подавлялась конкуренцией только на побегах — она ​​была в два раза меньше, чем при конкуренции только на корнях — в то время как полная конкуренция больше всего подавляла базальную площадь на самом засушливом участке, а у растений только на побегах базальная площадь была в два раза больше, чем у растений, выращенных только на корнях. конкуренция, указывающая на более слабую конкуренцию в режиме «только стрельба».Эти различия участков также вносят изменения в свойства почвы и историю участков, которые могут повлиять на рост растений в дополнение к применяемым обработкам.

В двух исследованиях использовались эксперименты по разделению сельскохозяйственных систем для понимания конкуренции в системах посева культур. Дауро и Мохамед-Салим [35] оценили влияние конкуренции между посевными культурами Triticum durum var. Boolai и Trifolium quartinianum на полевых участках с использованием влажного и сухого сезонов в качестве альтернативы для очистки воды и светоотражающей фольги и фанеры для разделения побегов и корней соответственно.Как в засушливый, так и в дождливый сезон конкуренция только на побегах не оказала значительного влияния на биомассу любого вида, в то время как конкуренция только на корнях в сухой сезон подавила T . quartinianum значительно увеличивает биомассу для T . дурум конкурента. Семер и Фрауд-Уильямс [63] исследовали способы повышения урожайности Zea mays и двух сортов гороха с листовым и менее листовым фенотипом в теплице при совместных посевах.Авторы обнаружили, что идентичность сорта гороха и низкая доступность воды повлияли на конкуренцию на корнеплодах Zea Mays . Конкуренция только на побегах не оказала существенного влияния на рост обоих сортов гороха, в то время как конкуренция только на корнях и низкая доступность воды снизили массу на 43%. Эти результаты показывают, что конкуренция только на корнях влияла на рост, тогда как конкуренция только на побегах имела меньший эффект, и что водный стресс и конкуренция только корней подавляли рост Z . май больше, чем соревнования только по стрельбе.Интересно отметить, что конкурентная интенсивность сорта гороха при обработке только побегов не различалась с учетом различий в фенотипе листьев.

Haugland & Froud-Williams [64] исследовали роль конкуренции в создании пастбищных угодий для выращивания саженцев Lolium perenne и Phleum pretense в ящиках в теплице. Результаты четко не сообщаются, вероятно, из-за отсутствия статистически значимых результатов по соревновательным обработкам с водными процедурами. Однако авторы обнаружили, что низкая доступность воды снижает рост обоих видов и конкуренцию только с побегами с L . perenne уменьшил биомассу P . pratenses больше, чем конкуренция только с root-доступом. Некоторые исследования использовали этот подход на открытом воздухе и в мезокосме. Lamb et al. [34] были заинтересованы в определении роли конкуренции между корнями и побегами и градиентов продуктивности на канадских пастбищах на полях с трубами из ПВХ для исключения корней и пластиковой сеткой для исключения побегов. Основными видами были Artemisia frigida и Chenopodium leptophyllum , а соседними видами были смесь трав и древесных пород в естественной растительности.Биомасса побега для A . frigida в условиях конкуренции только на корнях и в условиях полной конкуренции была аналогична и меньше, чем конкуренция только на побегах при обеих водных обработках, что указывает на более интенсивную конкуренцию и подавление в этих обработках. Биомасса побегов в соревновании «только побеги» была меньше при большем количестве воды — по сравнению с более низкой доступностью воды. С . leptophyllum при низкой доступности воды для полноценного соревнования и соревнования только с корнями имело аналогичные результаты по массе побегов, в то время как масса побегов в соревнованиях с использованием только побегов была выше.При более высокой доступности воды у полной конкуренции была самая низкая средняя масса побегов, за которой следовали соревнования только на корнях, а затем только на побегах. Эти результаты показывают, что конкуренция усиливается, когда корни взаимодействуют между собой и в условиях низкой доступности воды. Естественная растительность может иметь потенциальные эффекты разнообразия, которые могут повлиять на результаты взаимодействия, хотя обеспечивает надежное сравнение полевых характеристик.

Weigelt et al. [36] оценили распределение корней в ответ на конкуренцию и ресурсный стресс у видов дюн Carex arenaria , Corynephorus canescens и Hieracium pilosella в мезокосме песочницы на открытом воздухе, рассчитывая интенсивность конкуренции на основе общей биомассы растений.В этом исследовании оценивались только корневые и полные конкурентные обработки и не сообщалось о конкуренции по ответам на водные обработки, вероятно, из-за отсутствия статистической значимости. Авторы обнаружили, что конкуренция за все виды в целом была более интенсивной при низкой — по сравнению с высокой доступностью воды. Наконец, в одном исследовании изучалась роль конкуренции между корнями или побегами в сегрегации ниш сопутствующих видов Senecio aquaticus и Senecio jacobea с использованием конкурентов Phleum pratense в мезокосмах в условиях засухи и заболоченности [50 ]. С . aquaticus адаптирован к влажной почве (например, болотам) и имел самую большую массу побегов в соревновании только с побегами, за которым следовало полное соревнование, а затем соревнование только с корнями при низкой доступности воды. Он показал лучшие результаты в условиях высокой доступности воды для всех обработок, и сохранялась конкурентная иерархия наличия низкой воды. S jacobea имел одинаковую массу в соревновательной обработке только с побегом и только с корнем, а у полной конкуренции была наименьшая масса при низкой доступности воды.У этого вида также была самая большая масса побегов, за которой следовала полная конкуренция, а затем конкуренция только на корнях при низкой водообеспеченности, что указывает на менее интенсивную конкуренцию с конкурентами побегов при низкой водообеспеченности.

Обсуждение

Воздействие усиливающейся засухи в условиях изменяющегося климата [65] и постоянная конкуренция имеют большие разветвления для естественных растительных сообществ и сельскохозяйственных систем. В частности, конкуренция и водный стресс влияют на членство в сообществах [3,66] и урожайность [10,67] и имеют глобальное значение для сохранения растений и продовольственной безопасности.Мы демонстрируем, что доступность воды существенно влияет на результаты конкуренции, когда высокая доступность воды усиливает конкуренцию между побегами и ослабляет конкуренцию только на корнях, что соответствует конкурентным результатам низкой доступности воды. Эти результаты исследования важны, поскольку краткосрочные эффекты конкуренции были главным предиктором численности видов в поле [68]. Этот систематический обзор сочетает в себе оценки исследований и метаанализ эмпирических данных, чтобы выявить модели конкуренции и повлиять на будущую работу для расширения наших знаний.

Реакция соревнований на доступность воды

Мы показываем в метаанализе и оценках исследований, что конкуренция только на стрельбе была более интенсивной при высокой доступности воды, чем при обработках с низкой доступностью воды. Более высокая надземная биомасса при обработках с высоким уровнем доступности воды могла быть результатом обильных почвенных ресурсов, доступных для производства биомассы [27,29–31]. Более того, большая надземная масса может быть ответом на легкую конкуренцию за реакции избегания тени, обозначающие усиление конкуренции посредством навязывания тени [69,70].С точки зрения сообщества, исследования показывают, что легкая конкуренция важна в экосистемах с высокой надземной продуктивностью [71], и, таким образом, надземная конкуренция может влиять на модели разнообразия и динамики сообщества [72].

Напротив, самым слабым конкурентным подходом была конкуренция только на отстрел при низкой доступности воды. Известно, что водный стресс ограничивает рост растений, что приводит к уменьшению площади листьев, что ограничивает затенение и световую конкуренцию, которую человек может навязывать своему соседу [63].Результаты метаанализа показали, что конкуренция ослабевает при низкой доступности воды, когда включается соревнование по побегам, и, похоже, согласуются с гипотезой градиента стресса, которая отмечает, что содействие и слабые конкурентные взаимодействия могут преобладать при высоких уровнях стресса по сравнению с низким уровнем стресса [ 44,73]. Слабые конкурентные взаимодействия могут быть результатом того, что растения выделяют меньшую массу над землей или замедляют метаболическую активность над землей для выживания и защиты в стрессовых условиях [32]. Это интересно, учитывая, что конкуренция в засушливой среде высока, хотя считается, что она сконцентрирована под землей [74], однако мы ясно демонстрируем, что, когда соревнование по стрельбе рассматривается отдельно, доступность воды является ключевым фактором, влияющим на ее интенсивность, и это требует изучения в различных биомах. .

Корневые реакции на доступность воды

Конкуренция только корней была слабее при высокой доступности воды, чем при низкой доступности воды, но была самой интенсивной группой конкуренции в этом исследовании при низкой доступности воды. Это говорит о том, что более высокое водоснабжение ослабляет подземную конкуренцию и демонстрирует различные модели соревнований только по стрельбе. Эти результаты согласуются с данными Lamb et al. [34], но против Bartelheimer et al. [50], которые показали конкурентное подавление при обработке только корнем при большом количестве воды.С другой стороны, конкуренция только на корнях была наиболее интенсивной конкурентной обработкой в ​​условиях низкой доступности воды. Интенсивная корневая конкуренция может быть вызвана реакцией корней на водный стресс за счет увеличения распределения корней и интенсивности изучения почвы, что приводит к увеличению потребления питательных веществ и воды [24,25,75,76]. Известно, что высокая биомасса корней и их длина вызывают интенсивную конкуренцию между растениями [77], и эти морфологические изменения в ответ на водный стресс, вероятно, также усиливают конкуренцию из-за сокращения ресурсов [10,78].Исследования показывают, что конкуренция корней более интенсивна в засушливых условиях, где продуктивность сконцентрирована под землей [74,79], а конкуренция только корней была более интенсивной, чем конкуренция только побегов при низкой доступности воды. Эти результаты вместе с метааналитическими выводами Kiaer et al. [20] о питательных веществах указывают на то, что при ограниченных почвенных ресурсах конкуренция корней становится более интенсивной, чем конкуренция побегов. Несмотря на это убедительное доказательство положительного влияния нехватки воды на корневую конкуренцию, мы можем ожидать противоречивых ответов, когда виды развиваются в различных средах, хотя необходимы дополнительные исследования, чтобы лучше оценить эту гипотезу.

Итоги всего завода и последствия

Результаты рассмотренных исследований подчеркивают изменчивость реакции видов на низкую доступность воды, но в целом согласуются с выводами этого метаанализа о том, что конкуренция только на корнях отличается от конкуренции только на побегах. Но контрастирующие результаты между конкуренцией только на побегах, только на корнях и полной конкуренцией предполагают, что вклад конкуренции корней и побегов не складывается. Rajaniemi et al. [38] показали, что соревновательные экспериментальные сообщества только на корнях привели к более низкому видовому разнообразию по сравнению с соревновательными сообществами, состоящими только из побегов.Также Lamb et al. [80] показали, что соревнование по стрельбе негативно повлияло на равномерность сообщества, но это произошло за счет косвенного увеличения конкурентной реакции корней. В то время как наземная конкуренция задокументированно влияет на структуру сообщества [81], корневая конкуренция также имеет сильные и очевидные последствия для растительных сообществ. Поскольку мы видим противоположные результаты в конкуренции только корней и побегов, исследователи должны усилить оценку подземной экологии, чтобы сделать более точные выводы о конкуренции, особенно если экологические ограничения приведут к сдвигу в распределении биомассы [82].

Ограничения исследования

Эти результаты показывают важную взаимосвязь между конкуренцией растений и доступностью воды. Фиксированные эффекты, используемые в этих моделях, в значительной степени объясняют различия в величине эффекта, но включение других эффектов, таких как жизненный цикл целевых видов, жизненный цикл нецелевых видов и условия эксперимента, может снизить остаточную неоднородность. Учитывая небольшое количество исследований, эти факторы нельзя было надежно проверить без повторения. Другими источниками вариаций были различия в материалах, используемых для разделения растений (например,грамм. сетка по сравнению с твердыми надземными разделителями) и применение водного стресса, где количества, которые считались «высокими» и «низкими», различались в зависимости от исследования. Кроме того, адаптация целевых видов могла повлиять на результаты конкуренции и реакцию на водный стресс. Например, Bartelheimer et al. [50] использовали Senecio aquaticus — вид, адаптированный к водно-болотным угодьям — который показал худшие результаты, чем наземные сородичи, в условиях низкой доступности воды.

В пяти исследованиях игнорировалась роль внутривидовой конкуренции в установке, и центральные растения взаимодействовали с сородичами как над, так и под землей.Учитывая, что многие виды более интенсивно конкурируют с представителями своего вида, чем с гетероспецификами [83], это может повлиять на результаты зарегистрированной интенсивности конкуренции. Кроме того, для количественной оценки эффекта лечения важно учитывать подходящие группы сравнения. Группы монокультур с полной обработкой только корнями, побегами и всеми применяемыми водными обработками служат в качестве подходящего контроля для исследований разделения.

Наконец, мы исключили несколько известных подходящих исследований из метаанализа из-за отсутствия информации, вносящей предвзятость публикации [84].Дополнительные исследования в этой области необходимы, в частности, для решения вопроса о том, изменяют ли растения распределение в ответ на источник подземной или надземной конкуренции, проливая свет на давно выдвинутые гипотезы [76]. Результаты соответствующего лечения в подходящих исследованиях, вероятно, не были представлены из-за недостаточной значимости, что вносит выборочную ошибку в отчетности [84]. Авторы должны публиковать полные результаты исследования, относящиеся к исходным представленным гипотезам и параметрам (например, размер выборки, ответы, меры вариабельности) для будущего синтеза и развития знаний.

Выводы

Интенсивность конкуренции между корнями и побегами показала противоположные тенденции при разной доступности воды. Наши результаты показывают, что корни имеют большое значение для конкурентоспособных результатов для растений, когда ресурсы почвы ограничены. Важно отметить, что если мы фиксируем только наземные реакции на водный стресс или конкуренцию, мы можем сделать вывод о слабой конкуренции или содействии, когда подземные реакции могут выявить противоположные доказательства. Дальнейшие исследования должны увязать роль конкуренции между корнями и побегами в сосуществовании видов в растительных сообществах.

Благодарности

Мы выражаем благодарность доктору наук Ларри Хеджесу за бесценный отзыв о ранних версиях рукописи и доктору Холли Джонс за отзыв об этой рукописи. Мы благодарим доктора Александру Вайгельт, доктора философии, за предоставленные аннотированные и переведенные данные из ее исследования для включения здесь. Мы благодарим доктора Андреа Крамер, доктора философии и группу лаборатории Крамер-Хэвенс за дополнительные предложения по ранней версии этого документа. Наконец, мы благодарим доктора. Эми Илер, PhD, и Стюарт Вагениус, PhD за вклад в анализ.

Ссылки

1. 1. Годой О., Крафт Н. Ж. Филогенетическое родство и детерминанты результатов соревнований. Ecol Lett. 2014; 17: 836–844. pmid: 24766326
2. 2. HilleRisLambers J, Adler PB, Harpole WS, Levine JM, Mayfield MM. Переосмысление собрания сообщества через призму теории сосуществования. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2012; 43: 227–248.
3. 3. Крафт NJB, Crutsinger GM, Forrestel EJ, Emery NC. Различия функциональных признаков и результат сборки сообщества: экспериментальный тест с однолетними растениями весеннего пула.Ойкос. 2014; 123: 1391–1399.
4. 4. Мэйфилд М.М., Левин Дж. М.. Противодействующие эффекты конкурентного исключения на филогенетическую структуру сообществ. Ecol Lett. 2010; 13: 1085–1093. pmid: 20576030
5. 5. Чессон П. Количественная оценка и тестирование механизмов сосуществования видов. Единство в разнообразии: размышления об экологии по наследию Рамона Маргалефа. 2008. С. 119–164.
6. 6. Чессон П. Механизмы поддержания видового разнообразия. Annu Rev Ecol Syst.2000. 31: 343–366.
7. 7. Kunstler G, Lavergne S, Courbaud B, Thuiller W, Vieilledent G, Zimmermann NE и др. Конкурентные взаимодействия между лесными деревьями обусловлены иерархией признаков видов, а не филогенетическим или функциональным сходством: последствиями для объединения лесных сообществ. Ecol Lett. 2012; 15: 831–840. pmid: 22625657
8. 8. Шамп Б.С., Аарссен Л.В. Сборка лесных сообществ по максимальной высоте вида по градиентам ресурсов и нарушений.Ойкос. 2009. 118: 564–572.
9. 9. Аертс Р. Межвидовая конкуренция в естественных растительных сообществах: механизмы, компромиссы и обратная связь между растением и почвой. J Exp Bot. 1999; 50: 29–37.
10. 10. Acciaresi H, Guiamet J. Подземный и надземный рост и распределение биомассы кукурузы и сорго halepense в ответ на конкуренцию почвенной влаги. Weed Res. 2010. 50: 481–492.
11. 11. Оуэн С.М., Зиг СН, Джонсон, Северная Каролина, Геринг, Калифорния. Экзотическая трава и потеря почвенной биоты снижают продуктивность местной травы.Биол Вторжения. 2013; 15: 2503–2517.
12. 12. Паркинсон Х., Забински С., Шоу Н. Влияние местных трав и Cheatgrass (Bromus tectorum) на рост саженцев разнотравья Большого бассейна. Rangel Ecol Manag. 2013; 66: 174–180.
13. 13. Diaz S., Hodgson J.G .; Томпсон К .; Cabido M .; Cornelissen J.H.C .; Джалили А; и другие. Характеристики растений, управляющие экосистемами: данные с трех континентов. J Veg Sci. 2004. 15: 295–304.
14. 14. Бу В., Хуанг Дж., Сюй Х, Занг Р., Дин И, Ли Й и др.Функциональные признаки растений являются посредниками в регулировании воздействия условий абиотических участков на надземный запас углерода — свидетельства с участка тропических лесов площадью 30 га. Фронтальный завод им. 2019; 9: 1–10. pmid: 30687357
15. 15. Барджетт Р.Д., Моммер Л., Де Фрис FT. Уход в подполье: основные черты как движущие силы экосистемных процессов. Trends Ecol Evol. 2014; 29: 692–699. pmid: 25459399
16. 16. Мерфи Г.П., Дадли С.А. Надземные и подземные сигналы конкуренции вызывают независимую реакцию.J Ecol. 2007; 261–272.
17. 17. Violle C, Navas ML, Vile D, Kazakou E, Fortunel C, Hummel I и др. Пусть понятие черты будет функциональным! Ойкос. 2007. 116: 882–892.
18. 18. Funk JL, Cleland EE, Suding KN, Zavaleta ES. Восстановление путем повторной сборки: характеристики растений и сопротивление вторжению. Trends Ecol Evol. 2008. 23: 695–703. pmid: 18951652
19. 19. Кембел С.В., Кэхилл Дж. Независимая эволюция признаков листьев и корней внутри и среди сообществ пастбищных растений умеренного пояса.PLoS One. 2011; 6: 2–10. pmid: 21687704
20. 20. Киэр Л.П., Вайсбах А.Н., Вайнер Дж. Конкуренция по принципу «корни и стреляй»: метаанализ. Гибсон Д., редактор. J Ecol. 2013; 101: 1298–1312.
21. 21. Hsiao TC. Реакция растений на водный стресс. Annu Rev Plant Physiol. 1973; 24: 519–570.
22. 22. Сяо ТК, Сюй ЛК. Чувствительность корней и листьев к водному стрессу: биофизический анализ и отношение к воде. J Exp Bot. 2000; 51: 1595–1616. pmid: 11006310
23. 23.Таиз Л., Цейглер Э. Физиология растений (третье издание). Летопись ботаники. 2002.
24. 24. Poorter H, Niklas KJ, Reich PB, Oleksyn J, Poot P, Mommer L. Распределение биомассы по листьям, стеблям и корням: метаанализ межвидовой изменчивости и экологический контроль. Новый Фитол. 2012; 193: 30–50. pmid: 22085245
25. 25. Ван Х, Тауб ДР. Интерактивное влияние повышенного содержания углекислого газа и стрессов окружающей среды на массовую долю корней у растений: метааналитический синтез с использованием парных методов.Oecologia. 2010; 163: 1–11. pmid: 20155287
26. 26. Джапп А., Ньюман И. Морфологические и анатомические эффекты сильной засухи на корни Lolium perenne L. New Phytol. 1987; 105: 393–402.
27. 27. Sharp RE, Дэвис WJ. Регулирование растворенного вещества и рост корней и побегов растений кукурузы, испытывающих водный стресс. Planta. 1979; 147: 43–49. pmid: 24310893
28. 28. Berendse F, Móller F. Влияние конкуренции на распределение корневых побегов у Plantago lanceolata L.: адаптивная пластичность или онтогенетический дрейф? Завод Ecol. 2009. 201: 567–573.
29. 29. Сильва Д.Д., Кейн М.Э., Бисон Р.К. Изменения в росте корней и побегов, а также в распределении биомассы в результате различных интервалов полива Ligustrum japonicum Thunb. HortScience. 2012; 47: 1634–1640.
30. 30. Шарп Р., Дэвис В. Рост корней и поглощение воды растениями кукурузы в высыхающей почве. J Exp. 1985; 36: 1441–1456.
31. 31. Jentsch A, Kreyling J, Elmer M, Gellesch E, Glaser B, Grant K и др.Экстремальные климатические условия запускают функции регулирования экосистемы, сохраняя при этом продуктивность. J Ecol. 2011; 99: 689–702.
32. 32. Гаргалло-Гаррига А., Сарданс Дж., Перес-Трухильо М., Ривас-Убах А., Оравец М., Весерова К. и др. Противоположные метаболические реакции побегов и корней на засуху. Sci Repors. 2014; 4: 1–7. pmid: 25351427
33. 33. Каспер ББ, Джексон РБ. Завод соревнований под землей. Annu Rev Ecol Syst. 1997. 28: 545–570.
34. 34. Lamb EG, Shore BH, Cahill JF.Добавление воды и азота по-разному влияет на конкуренцию растений на естественных грубых пастбищах овсяницы. Завод Ecol. 2007; 192: 21–33.
35. 35. Дауро Д., Мохамед-Салим М. Взаимодействие побегов и корней у промежуточных культур пшеницы и клевера. Trop Agric. 1995. 72: 170–172.
36. 36. Вайгельт А., Штайнлайн Т., Бейшлаг В. Конкуренция между тремя видами дюн: влияние доступности воды на подземные процессы. Завод Ecol. 2005. 176: 57–68.
37. 37. Сигер Р., Тинг М., Хелд I, Кушнир Ю., Лу Дж., Векчи Г. и др.Модельные прогнозы неизбежного перехода к более засушливому климату на юго-западе Северной Америки. Наука (80-). 2007; 316: 1181–1185.
38. 38. Раджаниеми Т.К., Эллисон В.Дж., Голдберг Д.Е. Корневая конкуренция может вызвать сокращение разнообразия с увеличением производительности. J Ecol. 2003. 91: 407–416.
39. 39. Liancourt P, Lavorel S. Важность и интенсивность конкуренции по градиенту плодовитости и между видами. 2013; 17: 455–464.
40. 40. Сильвертаун Дж., Арая Й., Гоуинг Д.Гидрологические ниши в сообществах наземных растений: обзор. J Ecol. 2015; 103: 93–108.
41. 41. Fort F, Cruz P, Jouany C. Иерархия значений функциональных характеристик и пластичности корней определяет конкуренцию трав на ранней стадии за воду и фосфор. Funct Ecol. 2014; 28: 1030–1040.
42. 42. Ханке Дж. М., Людвиг К., Йенсен К. Влияние уровня воды и конкуренции на находящееся под угрозой исчезновение растение коридора реки Cnidium dubium в контексте изменения климата. Wetl Ecol Manag.2015; 23: 215–226.
43. 43. Вайгельт А., Рёттгерманн М., Стейнляйн Т. Влияние доступности воды на песчаные почвы на конкурентные взаимодействия между видами растений. Folia Geobot. 2000. 35: 169–178.
44. 44. МакКлуни К.Э., Белнап Дж., Коллинз С.Л., Гонсалес А.Л., Хаген Е.М., Натаниэль Холланд Дж. И др. Изменение взаимодействия видов в наземных экосистемах засушливых земель в условиях измененной доступности воды и изменения климата. Биол Ред. 2012; 87: 563–582. pmid: 22098619
45. 45.Прието I, Падилья FM, Армас C, Pugnaire FI. Роль гидравлического подъемника при закладке рассады под кормовыми растениями в полузасушливых условиях. Perspect Plant Ecol Evol Syst. 2011; 13: 181–187.
46. 46. Кумс Д.А., Грабб П.Дж. Воздействие корневой конкуренции в лесах и редколесьях: теоретические основы и обзор экспериментов. Ecol Monogr. 2000; 70: 171–207.
47. 47. Коричева Ю., Гуревич Ю. Использование и неправильное использование метаанализа в экологии растений.J Ecol. 2014; 102: 828–844.
48. 48. Рохатги А. WebPlotDigitizer. В: https://automeris.io/WebPlotDigitizer/. 2015 стр. Дата обращения 3-15-19.
49. 49. Сэлинджер С., Борнкамм Р. Производство органического вещества и взаимовлияние двух трав на разных уровнях водоснабжения. Агроэкосистемы. 1982; 7: 277–292.
50. 50. Бартельхаймер М., Гоуинг Д., Сильвертаун Дж. Объяснение гидрологических ниш: решающая роль подземной конкуренции у двух близкородственных видов Senecio.J Ecol. 2010. 98: 126–136.
51. 51. Уилкинсон С., Гросс С. Конкуренция за свет, влажность почвы и питательные вещества при укоренении клевера Ландино в Орчардграсс Сод. Агрон Дж. 1964; 56: 389–392.
52. 52. Борнкамм Р., Сэлинджер С., Стрелов Х. Урожайность и химические составляющие двух трав при чистом и смешанном возделывании. Flor Biodivers. 1975. 164: 437–448.
53. 53. R Core Team. R: Язык и среда для статистических вычислений.R Статистические вычисления ,. Вена, Австрия URL https://wwwR-project.org/. 2019.
54. 54. Фихтбауэр В. Проведение метаанализа в языке R с помощью пакета metafor. J Stat Softw. 2010; 36.
55. 55. Хеджес Л. В., Гуревич Дж., Кертис П. С.. Мета-анализ соотношений ответов в экспериментальной экологии. Экология. 1999; 80: 1150–1156.
56. 56. Валентин JC, Pigott TD, Rothstein HR. Сколько исследований вам нужно? J Educ Behav Stat. 2010. 35: 215–247.
57. 57.Lajeunesse MJ. Восстановление отсутствующих или частичных данных из исследований: обзор конверсий и условных расчетов для метаанализа. Справочник по метаанализу в экологии и эволюции. 2013. С. 195–206.
58. 58. Фокс Дж., Вайсберг С. {R} помощник по прикладной регрессии. 2019. стр. Таузенд-Оукс, Калифорния. https: //socialsciences.mcmaster.
59. 59. Путц Ф., Кэнхэм С. Механизмы задержанной сукцессии в кустарниках: конкуренция корней и побегов между кустами и саженцами деревьев.Для Ecol Manage. 1992; 49: 267–275.
60. 60. Кон Л.Д., Деккер Б.Дж. Как метаанализ увеличивает статистическую мощность. Психологические методы. 2003. 8: 243–253. pmid: 14596489
61. 61. Мохер Д., Либерати А., Тецлафф Дж., Альтман Д. Г. TPG. Предпочтительные элементы отчетности для систематических обзоров и метаанализов: Заявление PRISMA. PLoS Med. 2009; 6: e1000097. pmid: 19621072
62. 62. Welbank PJ. Изучение факторов азота и воды в конкуренции с Agropyron repens (L.) Бов. Энн Бот. 1961; 25: 116–137.
63. 63. Семер Т., Фрауд-Уильямс Р.Дж. Влияние сорта гороха и водного стресса на конкуренцию корней и побегов между вегетативными растениями кукурузы и гороха. J Appl Ecol. 2001; 38: 137–145.
64. 64. Хаугланд Э., Фрауд-Вильямс Р. Улучшение пастбищ: влияние влажности почвы и азотных удобрений на рост рассады. J Appl Ecol. 1999; 36: 263–270. Доступно: http://scholar.google.com/scholar?hl=ru&btnG=Search&q=intitle:Copyright+ ©2001.+ Все + права + защищены. # 0
65. 65. МГЭИК. Вклад Рабочей группы I в Пятый оценочный доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата. Межправительственная группа экспертов по изменению климата в Стокере Т.Ф., Цинь Д., Платтнер Г.К., Тигнор ММБ, Аллен С.К., Бошунг Дж., Науэльс А., Ся Й, Бекс В., Мидгли П.М., ред., Изменение климата 2013: основы физических наук Cambridge University Press, Нью-Йорк. 2014. с. 1335.
66. 66. Вервеймерен М., Риткерк М., Баутиста С., Майор АГ, Вассен М.Дж., Смит К.Сочетание засухи и выпаса скота: контрастные сдвиги во взаимодействиях растений на уровне пар видов и сообществ. J Arid Environ. 2014; 111: 53–60.
67. 67. Легуизамон Э., Янниккари М., Гвиамет Дж., Акчиарези Х. Рост, газообмен и конкурентоспособность популяций сорго halepense при различной доступности почвенной воды. Может J Plant Sci. 2011; 91: 1011–1025.
68. 68. Говард Т.Г., Голдберг DE. Иерархии конкурентной реакции на прорастание, рост и выживание и их влияние на численность.Экология. 2001; 82: 979–990.
69. 69. Гундель П.Е., Пиерик Р., Моммер Л., Балларе К.Л. Конкурирующие соседи: восприятие света и корневая функция. Oecologia. 2014; 176: 1–10. pmid: 24894371
70. 70. ван Гельдерен К., Канг С., Пиерик Р. Световая сигнализация, развитие корней и пластичность. Plant Physiol. 2017; 176: с. 01079. 2017. pmid: 28939624
71. 71. Туолан-Стратт Л., Кедди П. Интенсивность надземной и подземной конкуренции в двух контрастирующих сообществах водно-болотных угодий.Экология. 1996; 77: 259–270.
72. 72. Крафт Н., Годой О., Левин Дж. Функциональные черты растений и многомерный характер сосуществования видов. Proc Natl Acad Sci. 2015; 112: 797–802. pmid: 25561561
73. 73. Бертнесс, доктор медицины, Каллавей, Р.М. Позитивное взаимодействие в сообществах. Trends Ecol Evol. 1994; 191–193. pmid: 21236818
74. 74. Фаулер Н. Роль конкуренции в растительных сообществах в засушливых и полузасушливых регионах. Annu Rev Ecol Syst. 1986; 17: 89–110.
75. 75. Шарма Р. Б. и Гидьял Б. Водно-корневые отношения почвы у пшеницы: степень извлечения воды корнями пшеницы, которые развивались в сухих и влажных условиях. Агрон Дж. 1977; 69: 231–233.
76. 76. Gedroc J, McConnaughay D, Coleman J. Пластичность в разделении корней и побегов: оптимальная, онтогенетическая или и то, и другое? Funct Ecol. 1996; 10: 44–50.
77. 77. Моммер Л., ван Руйвен Дж., Янсен К., ван де Стиг Х. М., де Крун Х. Интерактивные эффекты неоднородности питательных веществ и конкуренции: последствия для теории корневого кормодобывания? Funct Ecol.2012; 26: 66–73.
78. 78. Treder K, Jastrz M, Kostrzewska MK, Wanic M. Влияние конкурентных взаимодействий и водного стресса на морфологические характеристики клевера лугового (Trifolium pratense L.), культивируемого с яровым ячменем (Hordeum vulgare L.). Acta Sci Pol Ser Agric. 2016; 15: 83–94.
79. 79. Шенк Х.Дж., Джексон РБ. Глубина укоренения, распространение боковых корней и подземная / надземная аллометрия растений в экосистемах с ограниченными водными ресурсами. J Ecol. 2002; 90: 480–494.
80. 80. Lamb EG, Kembel SW, Cahill JF. Стрельба, но не корни, конкуренция снижает разнообразие сообществ в экспериментальных мезокосмах. J Ecol. 2009. 97: 155–163.
81. 81. Фортунель С., Валенсия Р., Райт С. Дж., Гарвуд, Северная Каролина, Крафт Нью-Джерси. Различия в функциональных характеристиках влияют на взаимодействие между соседями в сверхразнообразном амазонском лесу. Ecol Lett. 2016; 19: 1062–70. pmid: 27358248
82. 82. Кэхилл Дж. Какие доказательства необходимы для исследований, в которых конкуренция корней и побегов разделяется по градиентам продуктивности? J Ecol.2002; 90: 201–205.
83. 83. Адлер П.Б., Смалл Д., Борода К.Х., Чой Р.Т., Фернисс Т., Кулматиски А. и др. Конкуренция и сосуществование в растительных сообществах: внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой. Ecol Lett. 2018; 21: 1319–1329. pmid: 29938882
84. 84. BMJ. Что такое предвзятость публикации в метаанализе? 2015; 351.

Высыхание корней и реакция на стресс засухи у голых проростков Quercus rubra, обработанных гидрофильным полимерным пропиткой для корней

U.S. Forest Service
Забота о земле и обслуживание людей

Министерство сельского хозяйства США