Механические силы.

Тема№2.Динамика.

Сила () – векторная физическая величина, являющаяся количественной характеристикой действия одного тела на другое (или частей одного и того же тела).

Сила характеризуется: 1. модулем

2. направлением

3. точкой приложения

Равнодействующая (результирующая) сила (Σ) – сила, которая оказывает на тело такое же действие, как и несколько одновременно действующих сил, т.е. геометрическая сумма сил.

Σ = ++ … +

Инерция – явление сохранения скорости тела при отсутствии действия на него других тел (т.е. покой или прямолинейное равномерное движение)

Инерциальные системы отсчёта – системы отсчёта, относительно которых тело движется равномерно прямолинейно или покоится, если на него не действуют другие тела.

Инертность – свойство тел, характеризующее их способность сопротивляться изменению их скорости под воздействием силы.

Масса — мера инертности тел.

1. Сила всемирного тяготения – сила, с которой все тела притягиваются друг к другу.

Природа – гравитационная.

Направление – вдоль линии, соединяющей центры тел.

Закон всемирного тяготения – все тела притягиваются друг к другу с силой, модуль которой прямо пропорционален произведению их масс и обратно пропорционален квадрату расстояния между ними.

m₁ m₂

где m₁, m₂ – массы взаимодействующих тел, ‌‌‌‌|F₁| = ‌‌|F₂|

R – расстояние между их центрами,

G – гравитационная постоянная, G = 6,67·10^-11 R

Пределы применимости: 1. материальные точки.

2. однородные шары.

3. однородный шар большого радиуса и тело.

Сила тяжести – сила, с которой планета притягивает к себе

окружающие тела. h

F_тяж –частный случай закона всемирного тяготения

Природа – гравитационная.

Точка приложения – центр масс тела.

Направление – вертикально вниз (к центру Земли). F_тяж = mg

g – ускорение свободного падения, g =9,8 м/с² ≈ 10 м/с² — для всех тел!

; — на поверхности планеты (Земли)

; — на высоте h от поверхности планеты (Земли),

где m – масса тела, M – масса планеты (Земли)

h – высота тела над поверхностью планеты (Земли)

Движение спутника вокруг планеты (Земли).

F_т =mа_ц

h

R — 1-ая космическая скорость (старт с поверхности планеты)

М m _з = 7,9

R

орб _h = , где R_орб. = R + h

2. Вес тела – сила, с которой тело давит на опору или растягивает подвес.

Природа – электромагнитная.

Точка приложения – опора или подвес.

Направление – противоположное силе реакции опоры

или силе натяжения нити.

= — (Р = N) — по третьему закону Ньютона

P = mg P = m(g+a) ↓↑ P = m(g-a) ↑↑ P = 0

если =const — направлено вверх — направлено вниз =

опора – горизонтальна, а_ц невесомость

подвес – вертикален а_ц

3. Сила упругости – сила, которая возникает при деформациях тела.

Природа – электромагнитная.

Точка приложения – тело.

Направление – противоположное направлению смещения частиц при деформации.

При упругих деформациях выполняется закон Гука – сила упругости, возникающая при деформации тела, прямо пропорциональна величине деформации и направлена против смещения частиц при деформации.

F_упр l₀ х

F_упр = —kx |x| = |l – l₀|

|F_упр| = k|x| l

х – величина деформации. х

где k – коэффициент жесткости. [k] =

k ~ , где s – площадь поперечного сечения жгута или троса.

Механические силы — Студопедия

1. Сила всемирного тяготения

– сила, с которой все тела притягиваются друг к другу.

Природа – гравитационная.

Направление – вдоль линии, соединяющей центры тел.

Закон всемирного тяготения – все тела притягиваются друг к другу с силой, модуль которой прямо пропорционален произведению их масс и обратно пропорционален квадрату расстояния между ними.m₁ m₂

где m₁, m₂ – массы взаимодействующих тел, ‌‌‌‌|F₁| = ‌‌|F₂|

R – расстояние между их центрами,

G – гравитационная постоянная, G = 6,67·10^-11 R

Пределы применимости: 1. материальные точки.

2. однородные шары.

3. однородный шар большого радиуса и тело.

Сила тяжести – сила, с которой планета притягивает к себе

окружающие тела. h

F_тяж –частный случай закона всемирного тяготения

Природа – гравитационная.

Точка приложения – центр масс тела.

Направление – вертикально вниз (к центру Земли).F_тяж = mg

g – ускорение свободного падения, g =9,8 м/с² ≈ 10 м/с² — для всех тел!

; — на поверхности планеты (Земли)

; — на высоте h от поверхности планеты (Земли),

где m – масса тела, M – масса планеты (Земли)

h – высота тела над поверхностью планеты (Земли)

Движение спутника вокруг планеты (Земли).

F_т =mа_ц

h

R—1-ая космическая скорость (старт с поверхности планеты)

М m u_з = 7,9

R_орб u_h = , гдеR_орб. = R + h

2. Вес тела – сила, с которой тело давит на опору или растягивает подвес.

Природа – электромагнитная.

Точка приложения – опора или подвес.

Направление – противоположное силе реакции опоры

или силе натяжения нити.

= — (Р = N)—по третьему закону Ньютона

P = mg P = m(g+a) ↓↑ P = m(g-a) ↑↑ P = 0

если =const — направлено вверх — направлено вниз =

опора – горизонтальна, а_цневесомость

подвес – вертикален а_ц

3. Сила упругости – сила, которая возникает при деформациях тела.

Природа – электромагнитная.

Точка приложения – тело.

Направление – противоположное направлению смещения частиц при деформации.

При упругих деформациях выполняется закон Гука – сила упругости, возникающая при деформации тела, прямо пропорциональна величине деформации и направлена против смещения частиц при деформации.

F_упрl₀х

F_упр = -kx|x| = |l – l₀|

|F_упр| = k|x| l

х – величина деформации. х

где k – коэффициент жесткости. [k] =

k ~ , где s – площадь поперечного сечения жгута или троса.

Механические силы | Как добиться надежной работы электроустановок | Архивы

Страница 11 из 21

В электроустановках неизбежны механические силы. Рассмотрим примеры.
А. В генераторах и электродвигателях кроме сил, необходимых для преобразования механической энергии в электрическую (генераторы) и электрической в механическую (электродвигатели), возникают вредные центробежные силы. Центробежные силы действуют по радиусу ротора в направлении от его центра и стремятся «вырвать» проводники из пазов.

Б. Механические силы, и притом весьма значительные, возникают при изменениях температуры электроустановок и их деталей. Эти силы в одних случаях полезны (см. упражнение 28), а в других вредны (см. упражнение 27).
В. Ток создает вокруг проводников магнитное поле. В результате в электромагнитах возникают полезные механические силы. Однако силы, имеющие эту же природу и действующие между параллельно проложенными проводниками, не только вредны, но иногда даже опасны. Типичные примеры рассмотрены в упражнении 30.
Упражнение 30. На рис. 12,а показаны проводники 1 и 2, по которым в противоположных направлениях проходят токи 1\ и (см. красные стрелки). Созданные ими магнитные поля изображены силовыми линиями 3 и 4 соответственно, направление которых определено по правилу буравчика. В пространстве между проводниками силовые линии направлены одинаково, благодаря чему проводники взаимно отталкиваются, подобно тому как отталкиваются одноименные полюсы магнитов. Направления сил показаны синими стрелками.
Ответить на вопросы: 1. Что происходит при изменении направления тока в параллельно проложенных проводниках? 2. Одинаковы ли направления токов в рабочем режиме и при КЗ? Если одинаковы, то в чем же разница? 3. На рис. 12, в даны два варианта расположения шин 5. Какой из них верен? Какие свойства — электрические или чисто механические — являются в данном случае решающими? 4. Две конструктивные схемы разъединителя приведены на рис. 12, г. Чем они принципиально отличаются и каковы свойства каждой из них?
Ответы. 1. При изменении направления тока (ср. рис. 12,а и б) изменяются направления силовых линий и соответственно направление механической силы, действующей между проводниками. Так, при разных направлениях токов (рис. 12,в) проводники отталкиваются, а при одинаковых направлениях токов притягиваются.
В двухпроводных сетях они одинаковы, но ток КЗ значительно больше рабочего тока. Потому силы при КЗ между проводниками возрастают. В некоторых случаях они настолько велики, что электроустановки приходится проверять на динамическую стойкость. Эти случаи указаны в правилах.
Верен нижний вариант. Дело в том, что шины, обращенные друг к другу широкой стороной, легко прогибаются. В этом легко убедиться из простейшего опыта: линейку легко согнуть плашмя и невозможно согнуть на ребро. Решающими (при одинаковых токах) являются чисто механические свойства, т.е. способность шин сопротивляться изгибу.
В конструкции разъединителя на верхнем рисунке ток, проходя по разъединителю, образует петлю. А петля тока всегда стремится расшириться. Поэтому при очень больших токах КЗ, если нож 8 недостаточно сильно зажат в неподвижных контактах, может произойти самоотключение, что крайне опасно. От этого недостатка свободна конструкция на нижнем рисунке.

Рис. 12. Ток, проходящий по проводникам, создает между ними механические силы — к упражнению 30
Здесь контактная часть разъединителя укреплена на изоляторах б таким образом, что нож 8 и шины 7 расположены в одну линию, т.е. не образуют петли.
Заметим, кстати, что свойство петли расширяться вредно в контактах аппаратов в том смысле, что при увеличении тока контакты «вдруг» разъединяются, и весьма полезно в этих же аппаратах, когда надо погасить дугу. Дело в том, что именно благодаря взаимодействию тока (дуги) и тока в дугогасительной катушке дуга втягивается в дугогасительную камеру, удлиняется и гаснет.
Г. Между исполнительными механизмами и регулирующими органами (шиберы, заслонки, клапаны, задвижки), а также между выключателями и их приводами действуют механические силы. Как явствует из упражнения 31, эти силы, передающиеся через рычаги, тяги, редукторы и т.п., при правильной регулировке полезны, при неправильной вредны.

Рис. 13. Тщательная регулировка рычагов и тяг необходима для правильной работы механизмов. Несоблюдение нормируемых размеров может привести к отказам и поломкам — к упражнению 31
Упражнение 31. На рис. 13,а показана кинематическая схема сочленения регулирующего органа РО с исполнительным механизмом ИМ. Кривошип 1 ИМ может перемещаться между механическими упорами 2, ограничивающими его ход. Усилие передается через тягу 3 рычагу 4 РО, с которым связан шток 5 шибера.
Ответить на вопросы: 1. 6 каком положении изображены на рис. 13,в рычаг 4 и кривошип 1 и что обозначено штриховыми линиями? 2. Зачем на схеме даны размеры L, S, R, г. т, Лро, а также указан угол /3? 3. Каким основным свойством обладает эта схема? 4. Обязательно ли применять механические упоры, в чем их недостатки и чем они могут быть заменены? 5. Что иллюстрируют векторные диаграммы взаимодействия сил Fi и F2? Что лучше: когда направление действия сил и направление движения N совпадают (рис. 13,6) или когда одна из сил направлена под углом (рис. 13,в)?
Ответы. 1. Кривошип и рычаг показаны в промежуточном положении. Штриховые линии обозначают: красные прямые — положения РО «открыто» и «закрыто», а дуга — траекторию перемещения правого конца рычага 4. Синие прямые — это предельные положения кривошипа 1, а дуга — траектория перемещения левого конца кривошипа.
Строгое соотношение размеров, обозначенных латинскими буквами, и угла Р определяет работу привода. Несоблюдение необходимых размеров может привести к отказам, поломке механизма или к сгоранию электродвигателя ИМ из-за его механической перегрузки. Аналогично при неправильной регулировке тяг привода разъединителя могут переломиться его изоляторы.
Кривошип перемещается по дуге, а шток шибера — по прямой. Иными словами, с помощью приведенной кинематической схемы достигается спрямление характеристик ИМ и РО.
Недостаток механических упоров состоит в возможности их поломки или смещения. Значительно лучше электрические конечные включатели, которые не соприкасаются с подвижными частями механизма. Такие выключатели — «чисто электрические» — называются бесконтактными, но не потому (как иногда считают), что в них использована электронная аппаратура, а потому, что они не имеют контакта, т.е. не соприкасаются с механизмом, что и составляет их основное преимущество перед механическими выключателями.
На векторной диаграмме (рис. 13,6) направление сил F1 и F2 совпадает с направлением движения N.
Это наиболее благоприятный случай: равнодействующая сил, равная их алгебраической сумме, используется полностью и не создает изгибающего момента, вредного в данном случае. Векторная диаграмма на рис. 13,в показывает, что сила, действующая по направлению N, уменьшилась и, кроме того, возникла изгибающая сила F„.
Д. Большое значение имеет сила тяжести. Именно сила тяжести — вес — создает давление на опорные конструкции (фундаменты, подшипники), нагружает тросы грузоподъемных механизмов, изоляторы и опоры линий электропередачи. Примеры даны в упражнении 32.
Упражнение 32 дает самое общее представление о механических нагрузках, которые испытывают воздушные линии электропередачи (BJ1). На рис. 14,о показаны три опоры ВЛ и обозначено: h — высота подвеса провода, f — стрела провеса, h0 — габарит провода, т.е. расстояние от его низшей точки до земли. Габарит провода ни при каких обстоятельствах не должен быть меньше значения, установленного правилами.
Провод, подвешенный между опорами и равномерно нагруженный по всей длине, принимает форму цепной линии. Но для упрощения расчетов (что не вносит существенной погрешности в их результаты) считают, что провод имеет форму параболы (а не цепной линии) и что нагрузка равномерно распределена не по длине провода, а по длине пролета.
Тяжение провода в любой его точке направлено по касательной к проводу. В его низшей точке оно горизонтально и имеет наименьшее значение, а в точках подвеса наибольшее. Тяжение зависит: а) от нагрузки провода: чем нагрузка больше, тем больше тяжение; б) от стрелы провеса: при разных нагрузках тяжение тем больше, чем меньше стрела провеса. 

Рис. 14. Летом и зимой, при ветре и гололеде механические силы, действующие на ВЛ, различны. Обрыв проводов в одном пролете ухудшает условия работы опоры — к упражнению 32
Провода ВЛ подвергаются действию внешних нагрузок (гололеда, ветра), а также изменениям температуры окружающего воздуха.
Наиболее удобны для расчетов проводов удельные нагрузки, т.е. нагрузки, отнесенные к единице длины и единице поперечного сечения [кгс/(м-мм²) или в системе СИ кПа/м].
Представление о порядке величин удельных нагрузок, возникающих в ВЛ по разным причинам, дает рис. 14,6, который построен на основании расчетов для конкретных, реальных условий. Рисунок для удобства сравнения выполнен в относительных единицах. Здесь — нагрузка от веса провода; у2 ~ от веса гололеда с толщиной стенки 10 мм; у3 — от веса провода и гололеда, причем Тз = Ti + Тг; 74 — от давления ветра со скоростью 25 м/с на провод, свободный от гололеда; fs — от давления ветра со скоростью 12,5 м/с на провод, покрытый гололедом; у6 — результирующая нагрузка от веса провода и давления ветра на провод, свободный от гололеда, равная

т.е. результирующая нагрузка от веса провода, гололеда и давления ветра.
Совершенно ясно, что нагрузкам подвержены не только провода, но и изоляторы, и опоры; они должны обладать достаточной прочностью.
Ответить на вопросы: 1. Почему тяжение зимой больше, чем летом? 2. Что изменится в условиях работы опоры № 3 при обрыве провода в смежном пролете (см. рис. 14,о)? 3. Почему нагрузки от веса провода и
веса гололеда складываются арифметически, а нагрузки от веса провода и давления ветра — герметрически? 4. Зависит ли нагрузка от давления ветра на провод от толщины стенки гололеда? 5. Могут ли стрелы провеса одной и той же BJ1 быть одинаковыми зимой и летом?
Ответы. 1. Зимой из-за охлаждения провода короче.
В нормальных условиях тяжения в смежных пролетах уравновешены. При обрыве провода в одном пролете возникает изгибающий момент М (см. красную стрелку на рис. 14,о).
Нагрузки от веса провода и веса гололеда направлены одинаково: обе вертикально вниз. Нагрузки от веса провода и давления ветра взаимно перпендикулярны (принимается, что ветер направлен горизонтально и перпендикулярно трассе линии).
Зависит: чем толще гололед, тем больше проекция провода на плоскость, нормальную к направлению ветра.
Могут при гололеде. В этом случае несмотря на одинаковые стрелы провеса тяжение зимой будет больше, так как провода, покрытые гололедом, тяжелее.
Неизбежно действие сил, оказывающих сопротивление движению. Это естественные силы: трение, сопротивление воздуха и т.п. — и силы, создаваемые преднамеренно, например с помощью пружин.
Кроме сил, действующих в процессе эксплуатации электроустановок, необходимы механические силы, чтобы закрепить электротехнические изделия и соединить между собой их детали. Недооценка этих сил может иметь далеко идущие последствия. Так, если силы слишком малы, то прочно закрепить изделие не удастся и тогда в процессе работы возникнут новые сипы, например от вибрации (см. ниже) может нарушиться регулировка. Если же силы слишком велики, то изделие будет испорчено (см. упражнение 33).
Упражнение 33. Работающий в напряженном импульсном режиме шаговый искатель (телеграфный аппарат и т.п.) начал давать сбои: его ротор стал нечетко переходить из одной позиции в другую или перескакивать через нее. Механик быстро его «наладил». Но через несколько часов аппарат снова разрегулировался.
Ответить на вопросы: 1. Какую ошибку допустил механик? 2. Какие меры принимают против разрегулировки? 3. Для чего в специализированных электромонтажных организациях применяют отвертки разных размеров и ключи с ограничителями крутящего момента?
Ответы. 1. Механик работал » на живую нитку», т.е. после подрегулировки не закрепил детали.
Таких мер несколько, но каждая из них имеет определенную пре-1 имущественную область применения. Основные меры: закрепление шплинтами, контргайками, изгибанием одной стороны шайбы, а при небольших усилиях — закрашивание резьбы, закернивание гайки. Если под действием внешних сил раскручивание происходит против часовой стрелки, то применяют не правую, а левую резьбу.
При слишком больших усилиях металл «течет»; можно даже сорвать резьбу. В результате нарушится контактное соединение, из-за чего  повысится переходное сопротивление, что вызовет местный перегрев. Для предотвращения этих недопустимых действий в специализированных электромонтажных организациях применяют инструмент с ограничением крутящего момента.

Рис. 15. Применение крепежных и изолирующих деталей, размеры которых не согласованы с размерами соединяемых деталей, приводит к повреждению изоляции — к упражнению 34
Обращается внимание на то, что недостаточно квалифицированные электромонтеры из лучших побуждений, стремясь улучшить контакт, удлиняют ключи, надевая на рукоятку отрезок трубы, чего ни в коем случае делать нельзя.
Применение крепежных деталей, размеры которых не соответствуют назначению, портят изоляцию. Примеры даны в упражнении 34.
Упражнение 34. На рис. 15 показаны типичные ошибки при соединении деталей изделий.
Ответить на вопросы: 1. Из-за чего винт 2, крепящий контактную группу к корпусу реле (рис. 15,с), продавил катушку 11 2. Какие ошибки допущены при креплении проводов (рис. 15,6) ? 3. Контактные пластины 10 стянуты винтом 8 с гайкой 9. Винт изолирован трубкой 11. Что произойдет, если / > L 1 если d > dx 1
Ответы. 1. Винт длиннее, чем следует.
Провода 7 должны быть обернуты изоляционной полоской 6, а обернут только один провод. Скоба 4 слишком коротка, из-за чего винт 3 продавил изоляцию провода. Винт 5 применен правильно.
Размеры L и / (рис. 15,в) должны быть одинаковы. Если трубка будет длиннее, чем следует, то она будет смята и может даже дать трещину, по которой произойдет перекрытие изоляции (подробнее см. § 7). Диаметр di отверстия в шайбах 12 должен быть больше диаметра d трубки.
К изделию (его части, например к сердечнику) всегда приложены не одна, а несколько сил. Значит, результат определяет их равнодействующая. Так, если силы уравновешены, то неподвижное тело останется неподвижным, а если оно двигалось прямолинейно с постоянной скоростью, то оно также и будет двигаться. В других случаях могут возникнуть изгиб, кручение, растяжение, сжатие, вибрации и т.п. Могут измениться скорость, направление движения. Наконец, все это проявляется во всевозможных сочетаниях.
Одним словом, результат взаимодействия сил — дело весьма сложное, но нам, не вдаваясь в подробности, важно усвоить, что говоря о действии сил, всегда подразумевают совокупное действие всех сил.
Заметим здесь же, что из этого безусловного факта вовсе не следует, что при расчетах нельзя поочередно рассматривать действие каждой из сил, а затем суммировать их результаты. Но это только расчетный прием, ничего не изменяющий в сути дела.
Механические силы действуют не только в движущихся, но и в неподвижных частях электроустановок. Это обстоятельство необходимо особо подчеркнуть. Дело в том, что по неопытности иногда считают, что если предмет неподвижен, то он не испытывает действия сил. Но если силы не действуют, так вроде бы не стоит заботиться о прочности креплений. Такой вывод неверен и опасен.
Мы уже сталкивались с примерами возникновения сил в неподвижных частях электроустановок. Так, в упражнении 27 силы теплового расширения нагружают опорный изолятор. В упражнении 30 природа сил чисто электрическая: параллельно проложенные проводники под током испытывают притяжение или отталкивание. В упражнении 32 растягивающим усилиям подвергаются подвесные изоляторы воздушной линии.
Очень важно правильно взаимно располагать детали в изделии. Например, если сердечник электромагнита длиннее катушки, а она расположена не по его центру, а сдвинута к одному концу, то при включении катушка будет подтягиваться. Чтобы она не сдвинулась, ее закрепляют упорами. Под током катушка давит на упоры, что может привести к ее повреждению.
Не все неподвижные детали можно жестко закреплять. Шины, например, должны иметь возможность при изменениях температуры перемещаться вдоль своего направления. Кроме того, в них делают гибкие вставки — компенсаторы теплового расширения.
Сложность креплений в электротехнических изделиях и электроустановках состоит в необходимости сочетать высокую механическую прочность с надежной изоляцией. Дело не только в сложности конструкции — вспомните, например, как скреплены 
коллекторные пластины в машинах постоянного тока. Трудность состоит также в том, что совместно должны работать весьма разнородные по своим свойствам металлические и изоляционные материалы. Они имеют различные коэффициенты линейного расширения и разные механические свойства, например сопротивляемость истиранию в подвижных деталях.
Даже в такой несложной конструкции, как скрепление пластин магнитоводов между собой, можно допустить грубую ошибку: например плохо изолировать стягивающие шпильки. При отсутствии изоляции возникнет короткозамкнутый виток и наведенная в нем ЭДС создаст ток, который разогреет виток.

Горячие, механические, твои: рецепторы, которые принесли Нобелевку

Также ученый проверил работу гена, поместив его в культуру эмбриональных почечных клеток HEK293. Клетки послушно начали реагировать на давление. Второй ионный канал, который получил название Piezo 2, принадлежал к тому же семейству, о котором ученые раньше не знали. В отличие собрана под номером один, Piezo 2 был обнаружен в нейронах спинального ганглия, а его выключение приводило к потере механической чувствительности. В дальнейшем Piezo 2 оказался главным механическим «датчиком» в соматических клетках, отвечающим за ощущение прикосновения и положения тела в пространстве. Кроме того, оба рецептора имели и много других физиологических функций, участвуя в изменении объема легких и кровяного давления, чувстве осязания, желания сходить «по-маленькому» положения тела в пространстве (проприорецепции) и ощущении боли.

Оба белка относились к прежде неизвестному семейству и состояли из около 2500 аминокислот, что делает их самыми большими из трансмембранных ионных каналов. Каждый из них формирует необычную спираль, которая пронизывает оболочку клетки. За механическую чувствительность в них отвечает специальный «пропеллер» из трех лепестков, которые сворачиваются в подобие чашки. Когда к поверхности применяется сила, лепестки распрямляются и открывают центральную пору канала, пропуская ионы внутрь клетки.

То, что Piezo 2 играет роль «датчика легких прикосновений», ученые напрямую продемонстрировали в 2014 году в экспериментах с эпителиальными клетками Меркеля (Меркеля-Ранвье), которые находятся в коже и помогают чувствовать прикосновения. Легкое касание этих клеток запускало ток ионов, который не работал без канала Piezo 2. Патапутян также вывел линию мышей без Piezo2 и показал, что у подопытных животных нарушены тактильные ощущения, хотя температуру они различают без труда. Также он выяснил, что людям со «сломанным» геном, кодирующим Piezo2, тяжело различать текстуры, чувствовать положение тела в пространстве и шевеление волос, а также двигаться в темноте. Позднее прояснилась роль Piezo1: оказалось, что он помогает контролировать объем эритроцитов, а некоторые его варианты могут защищать от малярии. Этот канал также позволяет внутренней стенке кровеносных сосудов ощущать напряжение, что помогает регулировать давление крови и рост новых сосудов как у эмбрионов, так и у сформировавшегося организма. Кроме того, Piezo1 контролирует натяжение стенки эритроцитов, без чего они впитывали бы слишком много воды и лопались (или выпускали слишком много воды и становились сморщенными), что мешало бы им переносить кислород по организму. Формирование крепких костей, которые нужны для поддержки всей массы тела, без Piezo1 тоже нарушается (по крайней мере, у мышей).

Открытия Джулиуса и Патапутяна не только помогли понять механизмы работы нашего тела, поломка которых приводит к редким наследственным заболеваниям, а также нарушениям в развитии скелета, работы кровеносной и нервной системы. На основе этих исследований сейчас разрабатываются лекарства от этих болезней и новые обезболивающие препараты.

Тепло (а также холод и механочувствительность) наших тел

Исследование чувствительности к холодному, горячему и прикосновениям на подопытных «нокаутных» животных имеет свои трудности: у мыши не спросишь, «тепло ли тебе, девица». С другой стороны, людям гены выключать научная этика не позволяет. Однако благодаря открытиям Джулиуса и Патапутяна из сумрака вышли редкие (и не очень) болезни, носители которых согласились поучаствовать в исследованиях, что принесло интересные результаты. Так, некоторые «однобуквенные» мутации гена Trpv1 приводят к семейному эпизодическому болевому синдрому первого типа, при котором человек чувствует боль в верхней части тела из-за холода, голода и физиологического стресса. Другие мутации каналов TRP связаны с казалось бы, необъяснимыми ощущениями горячего в отсутствие повышенной температуры, сложными случаями нейропатической боли. Также они могут стать причиной сниженной чувствительность к холоду или изменить для нас вкус острого перца.

Мутации Piezo2 вызывают несколько разных наследственных нарушений, изменяя чувствительность к прикосновениям, вибрации и мешая проприорецепции. Мыши без Piezo2 гибнут вскоре после рождения из-за дыхательной недостаточности, а люди с потерей функции гена по двум аллелям выживают, но страдают от дистального артрогрипоза первого типа. Это системное заболевание нарушает развитие скелетно-мышечной системы и вызывает фиброз — разрастание соединительной ткани, при котором на ней формируются рубцы. Также у пациентов встречается нарушения дыхания (поскольку легкие не могут чувствовать нужный объем воздуха) и работы мочевого пузыря. Некоторые мутации гена вызывают другие типы артрогрипоза, например, синдром Гордона, для которого характерны низкий рост и расщепленное небо, или синдром Мардена-Уокера, вызывающий замедленные психомоторные реакции, недоразвитие челюстей и искривление позвоночника сразу в двух плоскостях — кифосколиоз.

Поломка гена Piezo1 для мышей смертельна еще на стадии эмбрионального развития, так как этот ионный канал отвечает за важные функции эритроцитов и рост лимфатических сосудов. Однако люди даже с потерей функции гена по двум аллелям выживают. Но они рождаются с пороком развития лимфатической системы — лимфатической мальформацией 6 — из-за которого страдают от постоянных отеков конечностей и лица. Мутации с измененной функцией гена приводят к развитию различных анемий и обезвоживанию красных кровяных клеток. Интересно, что мутация E756del, как и серповидноклеточная анемия, мешает малярийному плазмодию нападать на наши эритроциты, а также повышает концентрацию железа в крови.

Так на первый взгляд забавные открытия Джулиуса и Патапутяна, начало которым положили исследования ментола и капсаицина, не только помогли понять механизмы работы нашего тела, но и изучить причины некоторых наследственных заболеваний. На основе этих исследований сейчас разрабатываются лекарства от этих болезней и новые обезболивающие препараты — в том числе от сложных случаев хронической боли, причины которой раньше оставались загадкой для врачей.

Механические явления / КонсультантПлюс

Механическое движение. Материальная точка как модель физического тела. Относительность механического движения. Система отсчета. Физические величины, необходимые для описания движения и взаимосвязь между ними (путь, перемещение, скорость, ускорение, время движения). Равномерное и равноускоренное прямолинейное движение. Равномерное движение по окружности. Первый закон Ньютона и инерция. Масса тела. Плотность вещества. Сила. Единицы силы. Второй закон Ньютона. Третий закон Ньютона. Свободное падение тел. Сила тяжести. Закон всемирного тяготения. Сила упругости. Закон Гука. Вес тела. Невесомость. Связь между силой тяжести и массой тела. Динамометр. Равнодействующая сила. Сила трения. Трение скольжения. Трение покоя. Трение в природе и технике.

Импульс. Закон сохранения импульса. Реактивное движение. Механическая работа. Мощность. Энергия. Потенциальная и кинетическая энергия. Превращение одного вида механической энергии в другой. Закон сохранения полной механической энергии.

Простые механизмы. Условия равновесия твердого тела, имеющего закрепленную ось движения. Момент силы. Центр тяжести тела. Рычаг. Равновесие сил на рычаге. Рычаги в технике, быту и природе. Подвижные и неподвижные блоки. Равенство работ при использовании простых механизмов («Золотое правило механики»). Коэффициент полезного действия механизма.

Давление твердых тел. Единицы измерения давления. Способы изменения давления. Давление жидкостей и газов Закон Паскаля. Давление жидкости на дно и стенки сосуда. Сообщающиеся сосуды. Вес воздуха. Атмосферное давление. Измерение атмосферного давления. Опыт Торричелли. Барометр-анероид. Атмосферное давление на различных высотах. Гидравлические механизмы (пресс, насос). Давление жидкости и газа на погруженное в них тело. Архимедова сила. Плавание тел и судов Воздухоплавание.

Механические колебания. Период, частота, амплитуда колебаний. Резонанс. Механические волны в однородных средах. Длина волны. Звук как механическая волна. Громкость и высота тона звука.

Открыть полный текст документа

Ученые впервые измерили силу разрыва химической связи

https://ria.ru/20211005/khimiya-1753150324.html

Ученые впервые измерили силу разрыва химической связи

Ученые впервые измерили силу разрыва химической связи — РИА Новости, 05.10.2021

Ученые впервые измерили силу разрыва химической связи

Американские ученые-химики, используя атомно-силовой микроскоп, смогли оценить силу разрыва донорно-акцепторной связи между атомами углерода и железа в… РИА Новости, 05.10.2021

2021-10-05T12:40

2021-10-05T12:40

2021-10-05T12:40

наука

технологии

сша

принстонский университет

химия

exxonmobil

/html/head/meta[@name=’og:title’]/@content

/html/head/meta[@name=’og:description’]/@content

https://cdnn21.img.ria.ru/images/07e5/0a/05/1753143277_0:0:700:394_1920x0_80_0_0_63a0d9a69ecddd454b4bcb8a92089b2d.jpg

МОСКВА, 5 окт — РИА Новости. Американские ученые-химики, используя атомно-силовой микроскоп, смогли оценить силу разрыва донорно-акцепторной связи между атомами углерода и железа в комплексном соединении. Результаты исследования опубликованы в журнале Nature Communications.Ученые из Принстонского университета вместе с коллегами из Техасского университета в Остине и компании ExxonMobil провели эксперимент, в ходе которого зонд, заканчивающийся единственным атомом меди, постепенно приближали к связи железо-углерод, пока она не разорвалась. Исследователи измерили механические силы, приложенные в момент разрушения, а весь процесс разрыва связи зафиксировали на изображении, полученном с помощью атомно-силового микроскопа высокого разрешения в Центре визуализации и анализа Принстонского университета.Речь идет о разрыве ковалентной донорно-акцепторной связи между атомом углерода, который был частью молекулы монооксида углерода, и атомом железа, входящим в состав фталоцианина железа, распространенного пигмента и химического катализатора. При взаимодействии этих двух соединений между железом и углеродом возникает ковалентная связь, основанная на общей паре электронов.Ученые точно контролировали по мере приближения расстояние между наконечником и связанными молекулами с шагом 5 пикометров. На расстоянии 30 пикометров до молекул — это примерно соответствует одной шестой ширины атома углерода — половина молекулы фталоцианина железа стала более размытой на изображении атомно-силового микроскопа, что, по мнению авторов, однозначно указывает на момент разрыва химической связи.»Это невероятное изображение — возможность увидеть одну небольшую молекулу на поверхности другой, связанной с ней. Это потрясающе», — приводятся в пресс-релизе Принстонского университета слова одного из авторов статьи Крейга Арнольда (Craig Arnold), профессора механической и аэрокосмической инженерии университета и директора Принстонского института науки и технологии материалов.В своей работе авторы применили технологию, впервые разработанную в 2009 году для визуализации одиночных химических связей. Метод известен как бесконтактный атомно-силовой, так как наконечник микроскопа не контактирует напрямую с исследуемыми молекулами, а для построения изображений поверхности молекул использует замеры частоты мелкомасштабных колебаний.Измеряя эти частотные сдвиги, исследователи также смогли вычислить силу, необходимую для разрыва связи. Стандартный медный наконечник зонда разорвал связь железо-углерод с силой притяжения 150 пиконьютон или с силой отталкивания 220 пиконьютон. Какая из двух сил будет действовать в реальных условиях, по словам исследователей, зависит от типа химических реакций.»То, что мы смогли охарактеризовать силу этой конкретную связь как на растягивание, так и на сжатие, позволяет нам гораздо лучше понять природу этих видов связей — их силу и то, как они взаимодействуют. Это особенно важно для понимания катализа — когда у вас есть молекула на поверхности, а затем что-то взаимодействует с ней и заставляет ее распадаться на части», — объясняет Арнольд.»Улучшение конструкции химических катализаторов имеет значение для биохимии, материаловедения и энергетических технологий, — добавляет руководитель исследования Нан Яо (Nan Yao), директор Принстонского центра визуализации и анализа. — Эксперименты также показали, как разрыв связи влияет на взаимодействие катализатора с поверхностью, на которой он адсорбируется».

https://ria.ru/20211004/nobelevskie-premii-1753043869.html

https://ria.ru/20210407/elektrootritsatelnost-1727163698.html

сша

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

2021

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

Новости

ru-RU

https://ria.ru/docs/about/copyright.html

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

https://cdnn21.img.ria.ru/images/07e5/0a/05/1753143277_108:0:634:394_1920x0_80_0_0_904dc552b0c00ba4e3bff8c3d918e71c.jpg

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

технологии, сша, принстонский университет, химия, exxonmobil

МОСКВА, 5 окт — РИА Новости. Американские ученые-химики, используя атомно-силовой микроскоп, смогли оценить силу разрыва донорно-акцепторной связи между атомами углерода и железа в комплексном соединении. Результаты исследования опубликованы в журнале Nature Communications.Ученые из Принстонского университета вместе с коллегами из Техасского университета в Остине и компании ExxonMobil провели эксперимент, в ходе которого зонд, заканчивающийся единственным атомом меди, постепенно приближали к связи железо-углерод, пока она не разорвалась. Исследователи измерили механические силы, приложенные в момент разрушения, а весь процесс разрыва связи зафиксировали на изображении, полученном с помощью атомно-силового микроскопа высокого разрешения в Центре визуализации и анализа Принстонского университета.

Речь идет о разрыве ковалентной донорно-акцепторной связи между атомом углерода, который был частью молекулы монооксида углерода, и атомом железа, входящим в состав фталоцианина железа, распространенного пигмента и химического катализатора. При взаимодействии этих двух соединений между железом и углеродом возникает ковалентная связь, основанная на общей паре электронов.

Ученые точно контролировали по мере приближения расстояние между наконечником и связанными молекулами с шагом 5 пикометров. На расстоянии 30 пикометров до молекул — это примерно соответствует одной шестой ширины атома углерода — половина молекулы фталоцианина железа стала более размытой на изображении атомно-силового микроскопа, что, по мнению авторов, однозначно указывает на момент разрыва химической связи.

«Это невероятное изображение — возможность увидеть одну небольшую молекулу на поверхности другой, связанной с ней. Это потрясающе», — приводятся в пресс-релизе Принстонского университета слова одного из авторов статьи Крейга Арнольда (Craig Arnold), профессора механической и аэрокосмической инженерии университета и директора Принстонского института науки и технологии материалов.

4 октября, 18:12НаукаМир в ощущениях. За что дали Нобелевскую премию по физиологии

В своей работе авторы применили технологию, впервые разработанную в 2009 году для визуализации одиночных химических связей. Метод известен как бесконтактный атомно-силовой, так как наконечник микроскопа не контактирует напрямую с исследуемыми молекулами, а для построения изображений поверхности молекул использует замеры частоты мелкомасштабных колебаний.

Измеряя эти частотные сдвиги, исследователи также смогли вычислить силу, необходимую для разрыва связи. Стандартный медный наконечник зонда разорвал связь железо-углерод с силой притяжения 150 пиконьютон или с силой отталкивания 220 пиконьютон. Какая из двух сил будет действовать в реальных условиях, по словам исследователей, зависит от типа химических реакций.

«То, что мы смогли охарактеризовать силу этой конкретную связь как на растягивание, так и на сжатие, позволяет нам гораздо лучше понять природу этих видов связей — их силу и то, как они взаимодействуют. Это особенно важно для понимания катализа — когда у вас есть молекула на поверхности, а затем что-то взаимодействует с ней и заставляет ее распадаться на части», — объясняет Арнольд.

«Улучшение конструкции химических катализаторов имеет значение для биохимии, материаловедения и энергетических технологий, — добавляет руководитель исследования Нан Яо (Nan Yao), директор Принстонского центра визуализации и анализа. — Эксперименты также показали, как разрыв связи влияет на взаимодействие катализатора с поверхностью, на которой он адсорбируется».

7 апреля, 12:44НаукаРоссийские химики нашли несоответствие в формуле нобелевского лауреата

Продукция

ООО «Мелитэк» реализует оборудование для механических испытаний. Это обширная категория устройств, с помощью которых определяется способность различных материалов и изготовленных из них деталей сопротивляться деформации и разрушению под действием приложенных нагрузок. С их помощью можно определить такие важные параметры, как пластичность, предел прочности, предел текучести, модуль упругости, мера ковкости и т. д., а также понять, как в результате различных воздействий меняются свойства и структура металла, пластика, керамики. Это оборудование используется в машиностроительной отрасли, на металлургических предприятиях, в научно-исследовательских лабораториях.

Основные типы экспериментов

Все разнообразие исследований по времени действующей нагрузки делится на две группы:

• статические;
• динамические.

Во время статических испытаний образцы подвергают воздействию постоянной силы. Механическое динамическое испытание подразумевает, что образец подвергается воздействию удара либо силы, скорость которой быстро возрастает.

Наиболее востребованные исследования, которые проводятся с помощью таких установок ,— на изгиб, растяжение, сжатие либо кручение. Они часто используются для контроля качества сварных швов.

Для статических испытаний применяются, в первую очередь, следующие устройства:

• разрывные машины — производят растяжение деталей, часто используются для испытаний сварных соединений;
• прессы — обеспечивают сжатие с определенной силой, могут применяться для продольного и поперечного изгиба;
• универсальное оборудование — создает воздействие различного типа.

Испытательная машина, обеспечивающая динамическое ударное воздействие, называется копром. Наиболее востребованные аппараты — маятникового типа. Они широко применяются для испытаний на ударную вязкость. Принцип действия копра прост: боек, вращающийся вокруг неподвижной оси, падает с определенной высоты на испытываемую деталь, после чего совершает обратное маятниковое движение, которое фиксируется на специальной шкале. Многие аппараты этого типа комплектуются электронным блоком, сохраняющим информацию, полученную во время эксперимента.

Отдельная категория исследований касается выносливости материалов при постоянных либо изменяющихся воздействиях. Она направлена на изучение многоцикловой усталости (МнЦУ), вызванной длительной эксплуатацией при нагрузках, близких к пределу текучести или превышающих его. В нашей компании вы можете приобрести машины для испытания лопаток турбинного оборудования, позволяющие имитировать этот эффект в лабораторных условиях.

Широкое разнообразие оборудования

В каталоге представлено множество устройств, различающихся по назначению, принципу работы, конструктивным признакам, наличию либо отсутствию электронного блока и другим параметрам. В частности, вы можете приобрести в нашей компании оборудование, предназначенное для работы с различными материалами:

• машину для испытания пластиков,
• аппарат для испытания керамики;
• машину для испытания композитов;
• универсальные испытательные машины.

Еще одна группа устройств — специализированные установки. Это машины для испытаний в вакууме, жидких средах, при повышенной температуре и т. д.

Также ООО «Мелитэк» реализует разнообразные аксессуары для проведения испытаний на сопротивление механическим воздействиям. Это захваты, системы дистанционного управления, измерители деформации (экстензометры) и многое другое. Делительные устройства пригодятся для маркировки образцов различной формы — как плоских, так и цилиндрических.

Достоинства электромеханических разрывных машин и других универсальных и специализированных установок, представленных в этом разделе нашего каталога:

• простота использования;
• возможность регулировки нагрузки в широком диапазоне;
• надежность;
• соответствие современным стандартам.

Многие модели оборудованы электронными блоками. Они значительно упрощают управление, повышают точность измерений и дают возможность хранить информацию в цифровом виде.

Описания и технические характеристики установок, позволяющих проводить испытания на изгиб, растяжение либо сжатие, а также изучать многоцикловую усталость, контролировать качество сварных швов и выполнять другие аналогичные задачи, представлены на нашем сайте. Если вас интересует детальная информация о специализированном и универсальном оборудовании, обращайтесь к сотрудникам ООО «Мелитэк». Они предоставят ясные, аргументированные ответы.

границ | Механические силы как информация: комплексный подход к развитию растений и животных

Общие сравнительные исследования в эволюционной биологии развития — сравнение динамики развития

Сравнительные исследования были ключом к пониманию эволюции фенотипов. Действительно, развивающаяся область эволюционной биологии развития, часто называемая evo-DevO, объединила и расширила различные аспекты сравнительной эволюционной эмбриологии (Gilbert, 2003; Love and Raff, 2003; Raff and Love, 2004).Он также включает сравнение последовательностей генов и белков, функций и паттернов экспрессии (Nijhout, 2003; Kramer, 2005; Müller, 2007; Metscher, 2009), в основном сосредоточивая внимание на относительно хорошо законсервированных генах, которые играют центральную роль в процессах развития. (например, Carroll, 1995; Lohmann and Weigel, 2002). Сравнительные исследования evo-DevO также обогатились появлением высокопроизводительных технологий, открывающих возможности для сравнения геномов, транскриптомов, протеомов, эпигеномов и их связи с фенотипической трансформацией (Cañestro et al., 2007; Артьери и Сингх, 2010; Лира-Медейрос и др., 2010; Орместад и др., 2011). Недавно несколько авторов указали на важность идентификации и сравнения модулей развития, чтобы полностью понять, как возникают и развиваются фенотипы. Такие модули варьируются от модулей, связанных с молекулярными регуляторными сетями (Alvarez-Buylla et al., 2009; Kuratani, 2009; De Bruijn et al., 2012; Fischer and Smith, 2012; Niklas and Kutschera, 2012), до модулей динамического формирования паттернов, которые включают консервативные генные продукты в сочетании с физическими морфогенетическими процессами и процессами формирования паттерна, которые они активизируют в контексте многоклеточности (Newman et al., 2006; Ньюман и Бхат, 2009; Эрнандес-Эрнандес и др., 2012). Чтобы изучить эволюцию развития и распознать как общие, так и специфические черты развития многоклеточных организмов, необходимо сравнить процессы и модули развития в линиях, в которых многоклеточность развивалась независимо, например, у некоторых растений и животных (Meyerowitz, 2002; Newman et al., 2006; Newman, Bhat, 2009).

Было признано, что механические силы играют центральную роль в понимании того, как биологические паттерны и морфологии возникают и изменяются в процессе эволюции (Thompson, 1942; Green, 1962; Lintilhac, 1974a, b; Beloussov, 2008; Niklas and Spatz, 2012; для a недавний обзор см. Mammoto et al., 2013). Доступные в настоящее время концептуальные и технические инструменты позволяют более тщательно изучить их действие, а также их динамическую обратную связь с биохимическими и генетическими процессами развития (Newman and Bhat, 2009; Niklas and Kutschera, 2012; Purnell, 2012; Barrio et al. , 2013; Маммото и др., 2013; Бозорг и др., 2014 и ссылки в них). В этом обзоре мы стремимся сравнить роль механических сил (например, растяжения и сжатия) в генерации позиционной информации и паттернов в системах растений и животных.На основе имеющихся в настоящее время данных мы предполагаем, что тенсегрити , структурный принцип, впервые предложенный Бакминстером Фуллером и широко разработанный и рассмотренный Д. Ингбером и соавторами (например, Ingber, 2006, 2008; Mammoto et al., 2013), в основном для развития животных, может быть частью ключевых процессов развития в обеих линиях. Наконец, мы представляем примеры того, как механические силы могут действовать в конкретных системах развития растений и животных, и обсуждаем гипотезу механической изотропии как потенциально общий механизм, действующий в формировании и поддержании ниш стволовых клеток как у растений, так и у животных.

Тенсегрити как потенциально общий механизм формирования паттернов, коммуникации и механочувствительности

Недавние исследования в модельных системах растений и животных способствовали выяснению роли механических сил в биологическом развитии (Beysens et al., 2000; Hayashi and Carthew, 2004; Nakayama et al., 2012; Uyttewaal et al., 2012). По мере роста и развития организмов клетки подвергаются действию механических сил, которые могут влиять, например, на организацию цитоскелета, форму и локальные свойства сократительной плазматической мембраны и клеточную коммуникацию через мембранные каналы.Таким образом, механические силы могут быть переведены в биохимические реакции, которые, в свою очередь, влияют на регуляторные сети генов, связанные с клеточной судьбой и пролиферативным поведением (Engler et al., 2006; Ingber, 2008). Более того, изменения активности генов, вызванные механическими силами, могут определять клеточные свойства (жесткость, адгезивность и т. Д.), Которые связаны с механическими полями (т. Е. Физическая величина, которая имеет значение для общей силы, которую объект ощущает в каждой точке пространства. и время). Учитывая эти тесные взаимодействия между физическими и биохимическими процессами во время морфогенеза, становится все более важным решать такие вопросы, как: как может механическая информация надежно возникать и способствовать клеточному формированию стереотипных паттернов и регуляции формы и роста органов? как эта информация интегрируется и координируется в различных пространственно-временных масштабах?

Ingber (2006, 2008) и Mammoto et al.(2013) предположили, что многие биологические структуры можно охарактеризовать как особый тип самоподдерживающейся структуры, которая поддерживает стабильность за счет распределения механических сил через компоненты, которые взаимодействуют посредством механического напряжения или сжатия. Эта энергетически эффективная архитектура, по-видимому, пронизывает структуры на молекулярном, клеточном, тканевом, органном уровнях и уровне всего организма. Термин тенсегрити впервые был придуман как сокращение от «целостности при растяжении» и относится к структурам, которые состоят из сети напряженных элементов, связанных с другим подмножеством элементов, которые сопротивляются сжатию и, таким образом, приводят всю систему в самость. — устойчивое состояние, сохраняющее размер и форму (Ingber, 2008).Тенсегральную структуру можно представить как структуру, состоящую из жестких стержней и струн; струны прикрепляются к стержням и соединяют их, создавая натянутую систему, которая самостабилизирует свою форму (Wojtaszek, 2011). В многоклеточных организмах силы натяжения, прикладываемые клетками к адгезии внеклеточного матрикса (ВКМ), уравновешиваются равными и противоположными силами, так что форма тканей остается стабильной (т. Е. Изометрическое натяжение). Эти силы создают предварительно напряженную структурную сеть, которая может поддерживать себя и в то же время может спонтанно приспосабливаться к возмущениям (Ingber, 2008).Добавление механической энергии к этой сети приводит к передаче напряжения через несущие элементы и немедленному механическому реагированию (Ingber, 2008). В живых системах, если стрессы чрезмерны или продолжительны, клетка, ткань или орган могут реконструировать себя посредством механотрансдукции (Ingber, 2008; Vermeer et al., 2014). Похоже, что тенсегральные системы пронизывают организацию живых существ. Например, клетки животных прикладывают силы к ВКМ, и ткани отвечают равными и противоположными силами, которые стабилизируют форму ткани (Ingber, 2008).По аналогии с более крупной системой Ингбер (2008) утверждает, что в человеческом теле «кости, составляющие наш скелет, натянуты против силы тяжести и стабилизируются за счет натяжения напряженных мышц, сухожилий, связок и фасций».

Тенсегральное расположение организмов и тканей вместе с доказательствами, свидетельствующими о том, что некоторые гены и белки могут реагировать на механические стимулы (Mammoto et al., 2012), подтверждают идею о том, что паттерны и формы организма частично являются результатом взаимодействия между внутренними и внешними механическими стимулами. поля, создающие континуум, который может передавать клетки и органы информацией на большие расстояния.Этот тип информации может передаваться по организму почти мгновенно и без потери информации (фактически, распространение механических сигналов происходит быстрее, чем распространение химического вещества) (см. Вставку 1) (Green, 1996; Ingber, 2008). В следующем разделе мы описываем, как некоторые структуры растений и животных могут быть поняты как тенсегральные системы, и приводим примеры процессов формирования паттернов развития, в которых механические поля, по-видимому, играют центральную роль.

Ящик 1.Тензорный характер роста .

Тензорные поля

Тензор — это алгебраический объект, который обобщает концепции скаляра, вектора и матрицы. Тензоры можно рассматривать как мультиматриц , порядок которых, — это количество индексов, необходимых для определения его компонентов. Например, скаляр — это тензор нулевого порядка (одно число или количество задают скаляр, поэтому для его определения не требуется индекс), вектор — это тензор первого порядка, потому что для определения его записей нужен индекс, а тензоры второго порядка могут быть представлены матрицами.Многие физические величины могут быть выражены тензорами. Один из примеров — движение тела под действием силы. И сила, и реакция (ускорение) являются векторными величинами, поэтому они связаны друг с другом тензором (матрицей), который преобразует вектор силы в вектор ускорения. Рост растений также является примером тензорного поля или просто тензора из-за его непрерывной и анизотропной природы. Рост органов и тканей растений можно рассматривать как деформацию континуума, явление, которое изучается теорией упругости (Fung, 1994).Деформация континуума является тензорной и часто анизотропной , что означает, что деформации различны в разных направлениях. В общем, материал называется анизотропным по физическому свойству, если это свойство различается в разных направлениях. В противном случае мы говорим, что материал изотропный .

Эти особенности, общие для деформации и роста, полностью описываются тензором (Hejnowicz and Romberger, 1984). Рост можно описать, только если мы знаем скорость смещения в любом направлении в любой заданной точке.Такое описание невозможно дать ни скаляром, ни вектором. Векторы могут указывать рост только в определенном направлении, которое они определяют, но не в каком-либо другом. С другой стороны, тензоры могут назначать величину (например, скорость роста) любому заданному направлению в любой заданной точке, что является фундаментальным, если нужно описывать рост органов. Еще одним важным свойством тензора является то, что он указывает направления, в которых достигаются максимальные и минимальные значения этой величины.Они называются главными направлениями тензора. Тензор роста описывает локальные изменения в органе во время роста, и его основные направления называются основными направлениями роста (PDG) . (Hejnowicz and Romberger, 1984). Скорость роста достигает максимальных значений на ФПР тензора роста, поэтому адекватно описывает анизотропный рост.

Еще одним замечательным свойством тензоров является то, что они не зависят от выбранной системы координат.Рост кончика корня и расширение пыльцевых трубок у растений являются примерами морфогенетических явлений, для описания которых требуется движущаяся система координат. Следовательно, использование тензоров необходимо для изучения симпластического роста.

Для описания роста необходимы два тензорных поля: напряжение и напряжение . Деформация относится к деформации или относительному увеличению длины, а напряжение — это тензорная единица, подобная деформации, но относящаяся к силе (у нее есть единицы силы / площади).Напряжение и стресс связаны друг с другом. Согласно Грину (1996), поле тензора макроскопического роста является продуктом трех тензоров: напряжения, деформации и прочности (т. Е. Сопротивления деформации) (Niklas and Spatz, 2012).

Напряжение и деформация

Реакция тела на механические силы может быть описана математически на основе тензоров напряжений и деформаций. Тело, подвергшееся воздействию внешней силы, подвергнется деформации или деформации . Воздействие силы, приложенной к телу, конечно, будет зависеть от размеров, толщины и геометрии тела.Если сила F действует на поверхность S на тело, площадь которого равна A , то механическое напряжение определяется как

Механическое напряжение или просто напряжение , таким образом, определяется как сила на единицу площади. Напряжения часто обозначаются символом σ и индексом, который указывает конкретное направление, в котором действует сила, поэтому они адекватно описываются тензором. Если мы рассмотрим декартовы координаты (x, y, z) , а декартовы единичные векторы e ₁ = (1, 0, 0), e ₂ = (0, 1, 0), e ₃ = (0, 0, 1), тогда тензор напряжений задается уравнениями

σx = e1σxx + e2σxy + e3σxz, σy = e1σyx + e2σyy + e3σyz, σz = e1σzx + e2σzy + e3σzz,

Девять компонентов тензора напряжений σ _ij показаны на рисунке B1.1. Обратите внимание, что компоненты

перпендикулярны поверхности тела в направлениях x, y и z , поэтому они называются нормальными напряжениями . Остальные компоненты, σ _xy , σ _xz , σ _yx ,… являются касательными или касательными напряжениями , поскольку направление, которое они принимают, является касательным к поверхностям тела. Матрица [σ _ij ], i, j = x, y, z , представляет тензор напряжений.Таким образом, с помощью элементарной линейной алгебры (Anton, Rorres, 2004) эту матрицу всегда можно привести к диагональному виду, в котором все касательные напряжения равны нулю. После диагонализации ненулевые элементы матрицы σ ₁ , σ ₂ , σ ₃ называются главными напряжениями , а соответствующие им собственные векторы (Anton and Rorres, 2004) — направлениями главных напряжений . Положительное главное напряжение называется сжатием , а отрицательное — напряжением .Направления основных напряжений определяют направления, в которых напряжение является максимальным и минимальным. Они имеют первостепенное значение, поскольку позволяют полностью описать механическое состояние тела всего тремя величинами и тремя направлениями. Задание главных направлений — важнейшее свойство тензора.

Рисунок B1.1. Тензор напряжений кубического тела в декартовых координатах . Для каждой координаты x, y или z есть три компонента напряжения.В этом случае нормальные напряжения совпадают с декартовыми осями. Всегда существует система координат, в которой все касательные напряжения равны нулю, а ненулевые нормальные напряжения называются главными напряжениями.

Основные деформации ε ₁ , ε ₂ , ε ₃ , могут быть определены аналогичным образом в соответствующих основных направлениях деформации. Таким образом, тензорный характер деформаций позволяет описать всю деформацию (рост) тела под действием механических сил как деформации по трем направлениям.Форма и геометрия клеток, органов и организмов неплоские, поэтому изучение роста с помощью тензоров всегда определяет ортогональные криволинейные системы координат. Рассмотрим, например, полый цилиндр под внутренним давлением P, который можно использовать для изучения расширения / сжатия цилиндрических конструкций, таких как штоки или сосуды. Вводя цилиндрические координаты ( r , θ, z ), мы можем выразить главные напряжения в цилиндре σ _r , σ _θ σ _z , вызванные давлением P , как показано на рисунке. B1.2. Максимальное / минимальное напряжение появляется точно в радиальном, тангенциальном и осевом направлениях, поэтому в зависимости от механических свойств материала, из которого состоит цилиндр, он будет деформироваться в соответствии с этими напряжениями и направлениями. Другими словами, тензор деформации можно определить с помощью напряжения. Это делается путем формулирования определяющих соотношений, также называемых отношениями деформация-напряжение , которые описывают реакцию материала на напряжение. Существует множество материалов, которые можно разделить на четыре основных типа в зависимости от их реакции на силы: упругие, пластичные, вязкоупругие и текучие.

Рисунок B1.2. Главные напряжения в криволинейной системе координат . Показан схематический цилиндр, подверженный внутреннему давлению P . На поверхность цилиндра действуют силы из-за давления P , которое распределяется как напряжения в направлениях r, θ, z . Радиальное напряжение σ _r перпендикулярно поверхности, напряжение σ _θ касается поверхности, а осевое напряжение σ _z направлено в направлении оси z .

Эластичные материалы — самые простые с точки зрения механических свойств, поскольку степень деформации просто пропорциональна приложенному напряжению. Эластичные материалы могут накапливать энергию напряжения и использовать ее для возврата к своей первоначальной форме после снятия силы. Для этих материалов зависимость напряжения от деформации линейна (они подчиняются закону Гука). Для изотропного материала эти законы могут быть явно заданы в тензорной форме следующим образом:

εxx = 1 / E [σxx + ν (σyy + σzz)], εyy = 1 / E [σyy + ν (σxx + σzz)], εzz = 1 / E [σzz + ν (σxx + σyy)], εxx = (1 + ν) / E [σxy], εyz = (1 + ν) / E [σyz], εzx = ​​(1 + ν) / E [σzx],

, где E и ν — важные упругие постоянные, известные как модуль Юнга и коэффициент Пуассона .Модуль Юнга — это наклон кривой напряжение-деформация (при одноосном растяжении или сжатии). Он имеет размеры напряжения ( Н / м ² ) и является мерой жесткости материала: чем больше значение E , тем жестче твердое тело. Когда материал подвергается одноосному сжатию или растяжению, он подвергается боковому расширению или сжатию. Коэффициент Пуассона — это отношение величины этих двух деформаций (поперечной и осевой деформации), и он является мерой сжимаемости материала.Эти упругие определяющие соотношения можно инвертировать, чтобы получить напряжения в терминах деформаций.

Пластиковые материалы не так-то просто описать, потому что они часто рассеивают всю энергию деформации и не могут восстановить свою первоначальную форму. Материальное отношение больше не является линейным и не имеет стандартной формы. Вязкоупругие материалы реагируют на силы, восстанавливая свою первоначальную форму лишь частично, когда сила снимается. Наконец, жидкие материалы — это материалы, которые постоянно деформируются под действием напряжений.Биологические материалы демонстрируют широкий спектр механических свойств, включая упомянутые выше и другие (Niklas and Spatz, 2012).

Тенсегрити и создание механической информации в системах животных и растений

В эукариотических клетках цитоскелет представляет собой динамическую структуру, состоящую из актиновых нитей, промежуточных нитей и микротрубочек. Он соединяет ядро ​​с ECM или другими волокнистыми матрицами, организует цитоплазматическое содержимое, направляет транспорт молекул из цитозоля к плазматической мембране и в значительной степени определяет форму клеток (Fletcher and Mullins, 2010).Цитоскелет также воспринимает и быстро изменяется в ответ на контакт, давление или напряжение и может передавать эту информацию ядру (Hamant et al., 2008; Ingber, 2008; Mammoto et al., 2013).

На поверхности клеток животных цитоскелет соединяется с интегринами, которые являются трансмембранными белками, которые являются частью макромолекулярных комплексов, называемых фокальными адгезиями (Ingber, 2008; Wojtaszek, 2011). Внутриклеточный домен интегринов связывается с цитоскелетом через актин-ассоциированные белки, такие как талин, α-актинин, филамин и винкулин (Ingber, 2008).Внеклеточный домен интегринов связывается с белками ЕСМ, такими как фибронектин, ламинин, витронектин и коллаген (Baluska et al., 2003). Таким образом, внутренняя часть клеток соединена с внешней стороной волокнистым континуумом, связывающим цитоскелет, плазматическую мембрану и ECM (рис. 1). Однако очаговые спайки не фиксируются; они динамичны и реагируют на механические стимулы, оказываемые на клетки. Когда механические нагрузки сосредоточены на этих участках, очаговые адгезии изменяют свою форму и вызывают приток кальция через чувствительные к стрессу ионные каналы, активируют фосфорилирование белков и пути малых GTPase и усиливают передачу сигналов через цАМФ (Mammoto et al., 2004). Все эти ответы могут стимулировать транскрипцию определенных генов, которые, в свою очередь, могут влиять на пролиферативную или дифференцировочную судьбу клеток. Напр., Приложение напряжения к интегринам активирует Rho GTPases и их нижестоящие эффекторы (Mammoto et al., 2004). Этот сигнальный каскад приводит к регуляции белка F-бокса Skp2, который контролирует деградацию критического ингибитора циклин-зависимой киназы (CDK) p27, который регулирует переход G1 / S (Mammoto et al., 2004).Затем, вместо того, чтобы просто прикреплять клетку к ECM, фокальные адгезии функционируют как механосенсоры, которые передают механическое состояние ECM внутрь клетки (Engler et al., 2006; Wojtaszek, 2011). Динамика пролиферации клеток, в свою очередь, вызывает изменение условий локального растяжения и сжатия и обратную связь с механическим состоянием тканей (Weiss, 1959; Wojtaszek, 2011; Barrio et al., 2013). В этой модели сократительные актомиозиновые филаменты и другие компоненты цитоскелета являются основными элементами натяжения, которые борются в цитоскелете против спаек, подобных штырям палатки, и считается, что микротрубочки сопротивляются сжатию и уравновешивают силы растяжения (Ingber, 2008; Wojtaszek, 2011). (Рисунок 1).

Рис. 1. Схематическое изображение конструкции тенсегрити у животных и растений . (A) У животных архитектура является результатом взаимодействия между сжимающимися микротрубочками и растягивающимися актиновыми филаментами; эта структура позволяет как воспринимать механические сигналы, так и сохранять форму клетки. (B) У растений тургорное давление, оказываемое цитоплазмой и вакуолью (синий цвет), действует на микрофибриллы целлюлозы, которые напряжены; жесткая клеточная стенка придает клеткам форму, а цитоскелет освобождается от архитектурной функции.

Растения также имеют тенсегральную структуру. Тем не менее, есть два ключевых различия между растениями и животными, которые необходимо учитывать: вместо ECM у растений клеточная стенка является относительно более жесткой, по крайней мере, когда клетки не растут, и имеет более высокую гидростатическую внутреннюю силу (т. Е. тургорное давление). Клеточная стенка представляет собой сеть жестких микрофибрилл целлюлозы, поперечно сшитых полисахаридами и белками, которые придают жесткость (Cosgrove, 2005; Wolf et al., 2012). Тургор — это гидростатическое давление, которое действует на клеточную стенку и плазматическую мембрану. Микрофибриллы целлюлозы являются основными несущими элементами клеточных стенок и напряжены тургорным давлением (Wolf et al., 2012). Когда тургор выталкивается наружу, микрофибриллы целлюлозы реагируют с равной и противоположной силой (Boudaoud, 2010). Рост растительных клеток и органов во многом основан на балансе между этими двумя силами; когда клеточная стенка разрыхляется, она уступает место тургору, который обеспечивает энергию, необходимую для удлинения клеток (Cosgrove, 2005; Boudaoud, 2010).В отличие от модели на животных, где напряженные элементы тянутся против сжатых, в модели тенсегрити растений элементы сжатия напрягают окружающую сеть (Ingber, 2008). Это означает, что «функция тенсегрити, выполняемая цитоскелетом, заменяется тенсегритиностью клеточной стенки» (Wojtaszek, 2011) (Рисунок 1).

Несколько исследований показывают, что растения также имеют континуум клеточной стенки / плазматической мембраны / цитоскелета, который функционально сопоставим с таковым систем животных (Wyatt and Carpita, 1993; Reuzeau and Pont-Lezica, 1995; Wojtaszek, 2011).Во время плазмолиза, например, цитоплазматические нити и микротрубочки могут присутствовать в цепях Hechtian (т.е. растянутой плазматической мембране, простирающейся от плазмолизированного протопласта до клеточной стенки) (Lang-Pauluzzi and Gunning, 2000). В соответствии с этой идеей существует тесная связь между механическим напряжением клеточной стенки и пространственной ориентацией микротрубочек (Hamant et al., 2008; Uyttewaal et al., 2012). Действительно, как у растений, так и у животных Rho GTPases и Rho of plant (ROP) -GTPases, соответственно, контролируют пространственные клеточные процессы, передавая сигналы цитоскелету и перемещая пузырьки (Szymanski, 2009; Nagawa et al., 2010; Wojnacki et al., 2014).

Некоторые данные подтверждают участие интегрин-подобных белков в растениях (Swatzell et al., 1999). Однако не было обнаружено истинных гомологов интегрина и ассоциированных с актином белков, которые связывают интегрин с актиновым цитоскелетом (Baluska et al., 2003; Monshausen and Gilroy, 2009). Было предложено несколько молекул для соединения плазматической мембраны с клеточной стенкой: формины, ассоциированные со стенкой киназы (WAK), комплексы целлюлозосинтазы (CESA), рецептор-подобные киназы (RLK) и арабиногалактановые белки (AGP) (Reuzeau and Pont -Lezica, 1995; Baluska et al., 2003; Монсхаузен и Гилрой, 2009 г .; Войташек, 2011). Тем не менее, ни одна из этих молекул не участвовала напрямую в механических реакциях.

Поскольку клетки растений не мигрируют, морфогенез растений в значительной степени определяется регуляцией локальной скорости и направления роста и пролиферации клеток. Таким образом, механическое состояние внеклеточной среды является центральным в генерации таких паттернов, а соединение между комплексами CESA и цитоскелетом оказывается ключевым в этом процессе; они соединяют внутреннюю часть клетки и клеточную стенку, и было показано, что скорость анизотропного роста больше в направлении, перпендикулярном ориентации микрофибрилл целлюлозы в стенке (Hamant et al., 2008; Uyttewaal et al., 2012). Микротрубочки ориентируются параллельно оси максимального натяжения и направляют отложение комплексов CESA, которые, в свою очередь, локально укрепляют клеточную стенку (Wymer et al., 1996; Paredez et al., 2006; Hamant et al., 2008). Фактически, когда способность клеток реагировать на напряжение снижается или взаимодействие между комплексами CESA и микротрубочками нарушается, нормальный рост нарушается (Uyttewaal et al., 2012; Landrein et al., 2013). Например, нарушение отложения целлюлозы, направляемого микротрубочками, приводит к перекручиванию нескольких органов растений и новым филлотактическим паттернам (Ishida et al., 2007; Landrein et al., 2013). Согласно этому, механическая информация является источником изменчивости с важными последствиями для создания разнообразных живых форм во время развития и последующих процессов эволюции (Niklas and Kutschera, 2012).

Примеры роли механической информации в формировании периодических структур в развитии растений и животных

Механические силы как позиционно-зависимая информация в периодическом формировании органов у растений

Ауксин — это растительный гормон, который играет ключевую роль в развитии растений.Среди различных процессов, в которых участвует ауксин, — периодическое образование зачатков органов растений, удлинение клеток и пролиферация клеток. Характер концентрации ауксина связан с клеточной организацией вдоль корневой меристемы, периодическим образованием почек побегов или образованием боковых корней (Zažímalová et al., 2014). Ауксин перемещается по растению с помощью особой системы полярного транспорта. Носители оттока ауксина PIN-FORMED (PIN) преимущественно локализуются в областях плазматической мембраны клетки, таким образом поляризуя потоки ауксина.В свою очередь, положение PINs в мембране коррелирует с потоками ауксина (Wiśniewska et al., 2006). В апикальной меристеме побега (SAM) Arabidopsis thaliana PIN1 направлен в сторону соседних клеток с максимумами ауксина (Reinhardt et al., 2003). Эта положительная обратная связь истощает ауксин в клетках, которые находятся рядом с максимумами ауксина, и ингибирует образование новых органов вокруг появляющихся зачатков, приводя к наблюдаемым филлотактическим и рижотактическим паттернам. Клеточная поляризация белков PIN является динамической в ​​ответ на сигналы окружающей среды (например,g., gravitropism) (Rakusová et al., 2011) и включает регуляцию трафика внутриклеточных пузырьков, который модулирует скорость оттока ауксина (Dhonukshe et al., 2008). Более того, ауксин ингибирует интернализацию белков PIN (Paciorek et al., 2005; Nagawa et al., 2012) и регулирует его экспрессию (Vieten et al., 2005).

Несколько молекулярных элементов регулируют эндо- и экзоцитоз этих белков (Dhonukshe, 2012). Были дискуссии о механизмах, лежащих в основе поляризации PIN.Некоторые авторы выдвигают гипотезу о компоненте сенсора потока (Mitchison, 1980), тогда как другие утверждают, что клетки воспринимают концентрацию ауксина в соседних клетках (Smith et al., 2006). Интересно, что в постэмбриональном развитии было показано, что пространственно-временное распределение ауксина влияет и реагирует на физические силы, такие как механическое натяжение плазматической мембраны (Heisler et al., 2010; Nakayama et al., 2012). Когда клетки сжимаются или набухают, происходит изменение площади поверхности плазматической мембраны, обусловленное извлечением и доставкой мембранных материалов (Homann, 1998).Таким образом, кажется, что белки PIN направлены в области максимального напряжения (Heisler et al., 2010), предполагая, что скорость эндо- и экзоцитоза и, следовательно, отложение молекул, таких как PIN, зависит от механического напряжения мембрана. В соответствии с этой идеей, плотность PIN1 на плазматической мембране и сопутствующие концентрации ауксина отвечают на индуцированное набухание или сокращение в клетках томатов (Nakayama et al., 2012).

Также было высказано предположение, что механическое состояние клеточной стенки влияет на поляризацию белков PIN (Fleming et al., 1997; Ферару и др., 2011; Braybrook and Peaucelle, 2013). Подкисление клеточной стенки усиливает активность нескольких ферментов, таких как экспансины и пектинметилэстеразы, которые, в свою очередь, усиливают эластические свойства клеточной стенки (Fleming et al., 1997; Sánchez-Rodríguez et al., 2010; Peaucelle et al., 2012). Несколько исследований показывают, что ауксин, являющийся кислотой, изменяет pH клеточной стенки и ее жесткость (Cleland, 1971; см. Обзор в Hager, 2003). Кроме того, было показано, что изменения положения PIN внутри клетки и, следовательно, потоки ауксина связаны с быстрыми изменениями ориентации цитоскелета микротрубочек (Heisler et al., 2010). Как изменения ориентации микротрубочек, так и локализация PIN могут быть вызваны локальными возмущениями, такими как удаление соседних клеток или локальные изменения механических свойств клеточной стенки (Paredez et al., 2008; Heisler et al., 2010; Braybrook and Peaucelle. , 2013).

Описанная выше феноменология может быть объединена под эгидой концепции тенсегрити. Волокна клеточной стенки и микротрубочки могут рассматриваться как часть тенсегральной системы (Рис. 2), в которой микротрубочки соответствуют относительно более гибким элементам, которые могут спонтанно реагировать и приспосабливаться к изменениям мезоскопического механического поля.При переориентации и перестройке микротрубочек изменения механических полей могут почти мгновенно передаваться на изменения в распределении сил внутри клетки и ее мембраны. Вновь генерируемые точки максимального натяжения в мембране могут вызывать дифференциальное распределение груза везикул, такого как PIN транспортеров ауксина и сопутствующую модификацию потоков ауксина. Как подробно описано выше, в долгосрочной перспективе потоки ауксина и присутствие некоторых ферментов могут влиять на локальные механические свойства клеточных стенок, которые будут иметь обратную связь с механическими полями, а также генерировать структуры микротрубочек, которые усиливают или стабилизируют локальные анизотропии и пространственные структуры в форме клеток и рост.

Рис. 2. Механические силы как позиционно-зависимая информация в формировании периодических структур у растений и животных . (A) У позвоночных формирование пигментных паттернов определяется притяжением / отталкиванием хроматоцитов и деформацией мезенхимы, которые генерируют треки напряжения, по которым мигрируют клетки. (B) У растений повышение эластичности клеточной стенки и тканей за счет ауксина создает волнистости на поверхности SAM.Кроме того, ауксин регулирует генетические программы, которые способствуют пролиферации и дифференцировке клеток в различных зачатках органов. Модификация механического поля служит позиционной информацией для поляризации переносчиков оттока ауксина PIN. В обоих примерах дальнодействующие силы, вызванные изменениями в механическом поле, имеют ограниченный диапазон действия, на который указывает периодичность рисунков.

Параллельно тенсегрити структура клеток, тканей и органов растений механически интегрирована.На уровне органов напряжения тканей, возникающие в результате тургора, динамики пролиферации, структурных изменений тканей и т. Д., Создают целостность при растяжении. Наружные ткани накладывают механические ограничения на расширение внутренних тканей (Kutschera and Niklas, 2007). Следовательно, внешние ткани напряжены, а внутренние ткани сжаты, а это означает, что орган также является тенсегральной структурой. Создаваемое предварительное напряжение является необходимым условием для нескольких морфогенетических процессов, например, коробления поверхности SAM во время филлотаксиса (Wojtaszek, 2011).Было постулировано, что когда эластичность клеточных стенок на поверхности SAM повышается, внутренние ткани обеспечивают движущую силу для создания дискретных волнистостей без какого-либо предварительного паттерна (Wojtaszek, 2011). Силы дальнего действия, которые возникают в результате этих волн, могут служить позиционной информацией для создания максимумов ауксина и, следовательно, расстояния между органами во время филлотаксиса. Эти механические процессы в сочетании с биохимической и генетической динамикой приводят к появлению паттернов зачатков органов (Newell et al., 2008).

Механические силы как позиционно-зависимая информация в формировании пигментных паттернов у позвоночных

Появление пигментных паттернов у рыб, рептилий, млекопитающих и других позвоночных очаровало исследователей и стало предметом эмбриологических, генетических, математических и других исследований. Например, системы, подобные Тьюрингу, предполагают существование морфогенов, которые, одновременно диффундируя и реагируя, могут генерировать гетерогенные паттерны концентрации, напоминающие паттерны шкуры животных.Также было постулировано, что механизмы формирования паттерна, эквивалентные этим системам реакции-диффузии, могут возникать также из взаимодействий с регуляцией генов и клеточной коммуникацией (Kondo and Miura, 2010).

Формирование пигментного паттерна включает расположение эпителиальных листов и клеток во время ранних стадий эмбриогенеза (Schock and Perrimon, 2002). Во время этого процесса пигментные клетки мигрируют по мезенхиме, волокнистой матрице с двухфазными (состоящими из твердых и жидких фракций) и вязкоупругими (проявляющими вязкие и упругие свойства при деформации) свойствами, которые могут проявлять как силы растяжения, так и силы сжатия (Гриннелл и Петролл, 2010).Было показано, что клетки, внедренные в волокнистую матрицу, могут деформировать ее таким образом, что волокна матрицы переориентируются в линии растяжения. Гриннелл и Петролл (2010) рассматривают механизмы, участвующие в адгезии и миграции клеток, встроенных в вязкоупругий матрикс, и упоминают, что растяжение клеток может деформировать вязкоупругие ткани за счет установления адгезионных взаимодействий и локального сжатия подлежащего матрикса. Эти взаимодействия между эпителиальными клетками и матрицей мезенхимы модифицируют мезоскопическое механическое поле.В свою очередь, возникающие в результате силы дальнего действия регулируют миграцию и укоренение клеток; линии напряжения служат треками для миграции и накопления клеток (Weiss, 1959; Caballero et al., 2012). Вместе, дальнодействующие силы, которые возникают в результате деформации мезенхимы и сообщаемое притяжение / отталкивание между разными и сходными типами хроматоцитов, оказались достаточными для генерации различных цветовых паттернов у позвоночных (Caballero et al., 2012). Этот механизм согласуется с экспериментальными данными и связывает молекулярные и физические процессы и обеспечивает концептуальную основу для изучения морфогенеза с точки зрения тенсегрити.

Более того, этот механизм может помочь в решении другой фундаментальной проблемы биологии развития, а именно, как размер и расстояние между органами и анатомическими структурами контролируются во время развития. В то время как локальные межклеточные взаимодействия и неограниченная диффузия морфогенов недостаточны для объяснения этого типа контроля, механические силы ограничены или имеют ограниченный диапазон действия, о чем свидетельствует периодичность паттернов в телах животных и растений; конец одного периода модели и начало другого указывают характерную длину дальнодействующих сил.

Что касается случая с растениями, понятие тенсегрити помогает прояснить и интегрировать явления, описанные выше. В то время как сама животная клетка, по-видимому, следует тенсегральным принципам (Ingber, 2008; Рис. 1), систему мезенхимальных хроматоцитов можно понять как тенсегральную систему, выходящую за пределы клеточного масштаба. Он состоит из волокнистых элементов мезенхимы и цитоскелетных волокон, расположенных внутри клетки. Оба типа волокон связаны посредством фокальных адгезий и трансмембранных белков, которые реагируют на силовые изменения с обеих сторон мембраны (Schock and Perrimon, 2002), создавая таким образом механическое соединение, которое передает напряжение, генерируемое внутри цитоскелета, на мезенхимный матрикс и соседние с ним тела. клетки.Поскольку предлагаемая тенсегральная система находится в предварительно напряженном состоянии напряжения, изменение силовых полей матрикса также вызывает перестройку структур в цитоплазме и соответствующее изменение в расположении цитоскелета, функции клеток и скорости миграции клеток (Weiss, 1959). ; Ингбер, 2008). Сходным образом изменения в напряжении цитоскелета, генерируемые действием актомиозиновых моторов и полимеризацией микротрубочек, передаются волокнам матрикса и распределяются по всей тканевой шкале (Ingber, 2008).Затем, когда хроматоциты мигрируют и прикрепляются к окружающей матрице, они ремоделируют волокна и поля напряжений в мезехиме, что затем способствует перемещению и адгезии дальнейших мигрирующих клеток в областях с наибольшей плотностью волокон. Благодаря вложенным тенсегральным системам, варьирующимся от клеточного до организменного (Lakes, 1993), все эти изменения могут происходить спонтанно и быстро и приводить к стереотипным паттернам, составляющим позиционную информацию.

Мы сосредоточили внимание на сходстве тенсегральных структур растений и животных, однако стоит отметить, что клетки растений и животных различаются по важным характеристикам.Поскольку у растительных клеток есть клеточная стенка, они часто бывают более жесткими, чем клетки животных во время эмбриогенеза. Однако клетки животных во взрослых тканях окружены довольно жестким матриксом, в то время как клеточные стенки пролиферирующих и растущих клеток ослабляются и становятся относительно гибкими во время постэмбрионального развития. Затем эластичность расположения волокон, которые соответствуют тканям как растений, так и животных, значительно изменяется во время развития и даже может иметь аналогичные характеристики у эмбрионов животных и развивающихся областей растения.Действительно, способность клеток и организмов изменять свои материальные свойства в процессе роста и развития придает пространственную и временную неоднородность механическому поведению тела и составных частей организмов (Niklas and Spatz, 2012).

Гипотеза механической изотропии для создания и поддержания ниш стволовых клеток в многоклеточных организмах

Вдоль этого текста мы утверждали, что механические силы, действующие на тенсегральные структуры, образованные клетками и тканями, в сочетании с молекулярными механизмами, которые регулируют эти силы, отвечают на них или отвечают на них, могут генерировать пространственно-зависимую информацию, имеющую отношение к развитию.Затем мы привели несколько примеров, кратко иллюстрирующих, как эти силы могут приводить к формированию периодических паттернов, возникающих в тенсегральных структурах. Исходя из нашего нынешнего понимания этих и других модельных систем, можно предложить некоторые механические принципы, общие для развивающихся организмов из разных линий. Здесь мы пересматриваем предыдущие идеи в этом направлении и предполагаем, что существуют важные структурные сходства в организации пулов недифференцированных клеток (стволовых клеток), которые дают начало всем дифференцированным клеткам и тканям у растений и животных, и что спецификация таких клетки возникают, по крайней мере частично, из взаимодействия между клеточной динамикой и общими механическими силами.

У растений и животных стволовые клетки поддерживаются в особой среде, известной как ниша стволовых клеток (SCN), которой соответствуют так называемые клетки-организаторы, окруженные мультипотентными стволовыми клетками (Scheres, 2007). Как отмечали другие авторы (Sablowski, 2004; Scheres, 2007), ниши стволовых клеток животных и растений структурно сходны; в обоих случаях плюрипотентные стволовые клетки расположены вокруг или рядом с несколькими организующими покоящимися клетками. Кроме того, в обеих системах стволовые клетки дают начало быстро делящимся клеткам, которые после определенного числа делений начинают приобретать определенную клеточную судьбу.Кроме того, SCN растений и животных, которые были тщательно изучены и в настоящее время представляют собой классические модели (например, яичник Drosophila melanogaster и SCN кишечника и волос млекопитающих у животных; апикальные меристемы побегов и корней у A. thaliana ) расположены в трубчатых конструкциях вблизи вогнутых поверхностей (рисунок 3).

Рис. 3. Схематическое изображение структурных сходств в организации ниш стволовых клеток (SCM) у растений и животных . (A) Яичник Drosophila melanogaster и (B) апикальная меристема корня (RAM) Arabidopsis thaliana . В обоих случаях клетки-организаторы (оранжевые) окружены плюрипотентными стволовыми клетками (синие), которые быстро делятся и после определенного числа делений удлиняются и приобретают определенную клеточную судьбу.

Хотя генетические и биохимические элементы, связанные с организацией SCN, не кажутся в целом законсервированными у растений и животных (Sablowski, 2004; Scheres, 2007), мы предполагаем, что некоторые структурные аспекты, общие для этих систем, вытекают из общих механических принципов и взаимодействия между физико-химическими областями и регулирующими сетями.В самом деле, некоторые общие особенности SCN также можно отнести к сходству в структуре и динамике биохимических сетей или регуляторных мотивов, связанных с поддержанием SCN, даже если элементы этих сетей не совпадают (Sablowski, 2004; Azpeitia et al. , 2010; Azpeitia and Alvarez-Buylla, 2012), за исключением некоторых, которые также являются консервативными, таких как ген RETINOBLASTOMA (Sablowski, 2004). В частности, мы пересматриваем идею о том, что положение и стволовость клеток в SCN растений и животных частично определяется механическими свойствами, связанными с геометрией органа, содержащего их, и соотношением между силами сжатия и растяжения, действующими на клетки.В самом деле, как мы подробно проиллюстрируем и проиллюстрируем ниже, SCNs животных и растений, по-видимому, расположены в критических стрессовых точках, в которых силы растяжения и сжатия, которым подвергаются клетки, сходятся (Wojtaszek, 2011). Эта гипотеза была выдвинута для стволовых клеток животных вместе с понятием изотропии силы (т.е. когда силы, действующие со стороны клетки или субстрата адгезии, имеют одинаковую величину в разных пространственных ориентациях) (Nava et al., 2012), и также постулируется для случая растений (Lintilhac, 1974a, b; Wojtaszek, 2011).

Согласно постулату Lintilhac (1974a, b), принцип разделения без сдвига гласит, что в растительной клетке при растяжении и сжатии новые клеточные пластинки будут формироваться в плоскости, свободной от напряжений сдвига, перпендикулярной оси приложенное напряжение. Растительные клетки часто растут анизотропно в направлении, перпендикулярном клеточной пластинке (Green, 1962), тогда в активно делящихся растительных тканях стресс будет усиливаться за счет увеличения клетки, тем самым вызывая ту же ориентацию новых стенок в дочерних клетках и сохраняя паттерн клеточного деления (Lintilhac, 1974a, b) (вставка 2).Этот механизм представляет собой общий и относительно простой способ инициирования и распространения апекса и может объяснить поддержание самого апикального кончика. Ключом к этому предположению является то, что, в зависимости от соотношения сил на кончике, растущая вершина может принимать одну из двух характерных форм: вогнутую вершину (например, апикальные меристемы у растений) или выпуклую вершину (кардиоидные меристемы) (рис. ). Lintilhac (1974a) использовал уравнения равновесия Ламе-Максвелла в двухмерном упругом теле, чтобы определить местонахождение точки механической изометрии в вогнутой или выпуклой области (вставка 2).Он предположил, что эти вогнутые или выпуклые плоские домены могут представлять двумерный разрез апикальной или некоторой аксилярной меристемы растения, соответственно, и обнаружил механически изометрические точки. Клетки, расположенные на этих изометрических областях или рядом с ними, должны иметь определенные свойства с точки зрения скорости деления (Lintilhac, 1974a, b). Другие авторы также отметили, что это изометрическое состояние влечет за собой определенные способы межклеточной коммуникации (Oparka and Prior, 1992), а также специфические паттерны экспрессии генов (Chen et al., 1997).

Вставка 2. Свободные плоскости и механически изометрические точки .

Плоскость без сдвига

Плоскость в трехмерном пространстве полностью определяется своим нормальным вектором, то есть вектором, перпендикулярным плоскости (Anton and Rorres, 2004). Три основных направления напряжения (см. Вставку 1) в нагруженном теле определяют три различных плоскости, каждая из которых определяется направлением, к которому она нормальна. Поскольку направления главных напряжений взаимно ортогональны, плоскость, перпендикулярная одному из них, должна содержать два ортогональных вектора, определяющих два других направления.Такая плоскость называется главной плоскостью . В реальном трехмерном теле при растяжении или сжатии главные напряжения и главные плоскости могут быть определены экспериментально (Heywood, 1969). Таким образом, можно определить главные плоскости в реальных трехмерных конструкциях, которые не вызывают напряжения сдвига. Их также можно назвать плоскостями без сдвига . Одна из этих плоскостей часто совпадает с плоскостями деления клеток, согласно наблюдениям (Lintilhac, 1974a; Lynch and Lintilhac, 1997).Это ясно видно в анизотропном росте: для изотропного роста плоскости деления клеток не связаны с деформациями или стрессами, потому что они одинаковы во всех направлениях, поэтому эти плоскости кажутся ориентированными случайным образом. Однако, когда рост является анизотропным, направления максимального и минимального напряжения различаются, и присутствует усиление клеточных стенок в направлении максимального напряжения (Green, 1996), оставляя остальные основные направления доступными для роста.

Плоскость без сдвига легко определить в случае одноосного напряжения, потому что это плоскость, перпендикулярная приложенной силе.Поскольку тензор напряжений диагонален, напряжение сдвига равно нулю в плоскостях тензора напряжений и главных напряжений (см. Вставку 1). С другой стороны, плоскость, перпендикулярная плоскости без сдвига, создает максимальное напряжение сдвига. На рисунке B2.1 показана плоскость без сдвига в A, перпендикулярная приложенному напряжению _x в направлении x, и плоскость максимального напряжения сдвига в B. Если ячейка делится в плоскости без сдвига, состояние Напряжение дочерних клеток будет таким же, как и у исходных, поэтому они будут подвергаться одноосному растяжению (или сжатию), и их плоскости без сдвига будут располагаться в том же направлении, что и свободная плоскость их матери.Наследование плоскости, свободной от сдвига, таким образом, увековечивает образец клеточного деления.

Рисунок B2.1. Основные самолеты. (A) Твердое тело, подверженное одноосному растяжению и главной плоскости, параллельной направлению приложенной силы. Все касательные или касательные напряжения в этой плоскости равны нулю. (B) Плоскость, которая перпендикулярна главной плоскости, испытывает максимальные напряжения сдвига, создаваемые одноосным напряжением σ _x .

Уравнения Ламе-Максвелла

Напряженное состояние в точке в двумерном случае полностью определяется, если известны компоненты напряжения в любых двух перпендикулярных плоскостях, проходящих через точку. Траектории главных напряжений — это линии, которые касаются двух главных напряжений в любой точке. Поскольку главные напряжения взаимно ортогональны, эти траектории напряжений образуют ортогональные семейства кривых. Уравнения Ламе-Максвелла выражают состояние равновесия напряжений тела с помощью траекторий главных напряжений.В декартовой системе координат (x, y) можно получить уравнения напряжений в равновесии, суммируя все моменты сил, действующих на тело в направлениях x и y , и обнуляя их. Это хорошо известные уравнения равновесия напряжений:

∂σx / ∂x + ∂τxy / ∂y = 0, ∂τxy / ∂x + ∂σy / ∂y = 0,

, где σ _x и σ _y — нормальные напряжения, а τ _xy — напряжение сдвига.

Однако в некоторых случаях необходимо использовать криволинейную систему координат.Уравнения Ламе-Максвелла полезны для выражения условий равновесия в двумерных криволинейных координатах. Они определены в терминах главных напряжений и траекторий главных напряжений S ₁ и S ₂ . Пусть σ ₁ и σ ₂ — главные напряжения в двумерной криволинейной системе координат, а ρ ₁ и ρ ₂ — радиусы кривизны элемента криволинейной поверхности. Приравнивая к нулю сумму всех сил, параллельных соответствующим основным направлениям, получаем уравнения равновесия Ламе-Максвелла:

∂σ1 / ∂S1 + (σ1 − σ2) / ρ2 = 0, ∂σ2 / ∂S2 + (σ1 − σ2) / ρ1 = 0.

Эти уравнения показывают, что величины главных напряжений тесно связаны с формой траекторий напряжений в нагруженном теле. Любой разрыв таких траекторий должен быть связан с быстрыми изменениями величины напряжения, поскольку разрыв искажает траекторию напряжения.

Согласно Lintilhac (1974a; Lynch and Lintilhac, 1997), если плоскости деления совпадают с плоскостями без сдвига, то основные направления напряжения могут быть определены в растущем органе путем непрерывного изменения направления нормальных векторов в плоскостях деления.Следуя траекториям, описанным основными направлениями, можно получить естественную систему координат, используемую для изучения закономерностей роста органов растений при стрессе, вызванном тургорным давлением (Hejnowicz, Romberger, 1984). Гейнович и Ромбергер разработали концепцию тензора роста (тензора деформации), изучая паттерны скорости роста на различных структурах растений и определили основные направления роста как основные направления этого тензора (см. Вставку 1). Они применили эти концепции специально для верхушек корней и побегов, которые можно рассматривать как осесимметричные куполообразные структуры.Можно выделить два вида траекторий: меридиональные (периклинали) и широтные (антиклинали) (рисунок B2.2). Поскольку эти траектории исходят из главных направлений тензора, они пересекаются под прямым углом и образуют криволинейную ортогональную систему координат ( u, v ), называемую конфокальными координатами. Третье измерение получается вращением вокруг оси u = 0 и v = 0 (рисунок B2.2), со всеми периклиналями и антиклиналями, окружающими фокусную точку (отмеченную звездочкой), которая является уникальной критической точкой. системы (Hejnowicz, 1984): никакое добавление дополнительных траекторий не приведет к созданию любой другой точки со свойствами фокуса (Hejnowicz, 1984; Hejnowicz and Romberger, 1984; Kwiatkowska, 2004).Этот фокус представляет собой точку механической изометрии, где напряжения одинаковы во всех направлениях, а скорость роста почти равна нулю. Ярким примером апикальной меристемы с конфокальными координатами является апикальная меристема корня, в которой покоящийся центр (Clowes, 1961; Kwiatkowska, 2004) совпадает с фокусной точкой. Действительно, спокойный центр — это область корневой меристемы, где скорость роста почти равна нулю во всех направлениях (Nakielski and Barlow, 1995). Эти траектории определены при анизотропии роста; для изотропных тканей главными можно считать все направления (Kwiatkowska, 2004).Согласно уравнениям Ламе-Максвелла, в выпуклой поверхности, подверженной сжатию, траектории напряжения сжатия следуют профилю границы поверхности, тогда как траектории растяжения должны быть перпендикулярными, как это происходит в софокусных координатах; механически изотропная точка находится в фокусе всех параболоидальных траекторий (Lintilhac, 1974a). Таким образом, траектории напряжения на искривленной поверхности при сжатии, которые могут быть описаны конфокальными координатами, совпадают с траекториями деформации на той же поверхности, подверженной растяжению, возникающему в результате тургорного давления.Эти уравнения и изометрические точки могут быть получены на других криволинейных поверхностях при растяжении или сжатии.

Рисунок B2.2. Конфокальная система координат, моделирующая апикальный купол . Периклинали — это красные кривые, соответствующие координате v , а антиклинали соответствуют координате u . Кривая граница поверхности представлена ​​кривой v = 6, которая находится под напряжением, создаваемым внутренним давлением. Особенность системы отмечена звездочкой.Кривые (u, v) совпадают с траекториями напряжений, определяемыми уравнениями Ламе-Максвелла на поверхности, подверженной сжатию. В данном случае кривые v являются траекториями сжатия. Сингулярность соответствует уникальной области на поверхности, на которой скорости роста близки к нулю, что означает, что напряжения также почти равны нулю в этой точке.

Симпластический рост — исключительная особенность органов растений, которая имеет решающее значение при количественной оценке роста с применением континуальной теории деформации.Такой подход представляется адекватным для изучения механических влияний на морфогенез растений. Маловероятно, что внутриклеточные детализированные механизмы необходимы для решения глобальных процессов, таких как появление формы и размера и их динамики, которые являются мезоскопическими явлениями, контролируемыми глобальными ограничениями (Harold, 2005).

Рисунок 4. Расположение меристем растений . Локализация меристем растений. Апикальная и подмышечная меристемы (наконечники стрелок) эмбриона (A), Arabidopsis и (B), Marchantia гаметофита соответственно. (C) Сосудистые меристемы, которые генерируют ткани ксилемы и флоэмы во время радиального роста, расположены внутри узкого кольца (пунктирная линия). (D) Lintilhac (1974a, b) показал точки концентрации напряжений, создаваемые надрезами. Он также предсказал, что кольцевая геометрия (пунктирная линия) будет зонами, в которых силы растяжения и сжатия сводят на нет (E) . Мы предполагаем, что механические свойства этих регионов являются частью потенциально общего механизма локализации и поддержания SCNs в многоклеточных организмах.

Интересно, что под растущим вогнутым краем эта изометрическая область, по прогнозам, находится примерно в точке, где ниши стволовых клеток кажутся стереотипно расположенными, часто фиксируемыми там крышечными клетками (Рис. 3). В самом деле, организующие клетки в SCN очень симметричны (больше похожи на сферы или кубы) по сравнению с другими клетками вокруг ниши, обнаруживая почти нейтральный эффект действующих на них механических сил. Кроме того, в соответствии с этой гипотезой было показано, что микротрубочки, ориентация которых коррелирует с направлением основного напряжения, ориентированы в среднем во всех направлениях — изотропно — в области, соответствующей апикальной нише стволовых клеток побега . Arabidopsis , тогда как микротрубочки клеток за пределами этой области анизотропно выровнены по основным направлениям стресса (Hamant et al., 2008; Heisler et al., 2010; Нава и др., 2012). В случае выпуклой кривой, образующей выемку, тот же механизм будет генерировать точки механической изометрии, которые, по-видимому, соответствуют положению SCN в кардиоидной геометрии, например, у эмбриона Arabidopsis на стадии сердца, в котором SCN побега устанавливается изначально, а также локальная геометрия некоторых подмышечных меристем. Примеры за пределами сосудистых растений заставляют нас предположить, что это может быть общим признаком меристем растений, которые расположены рядом с выемками у таких растений, как папоротники и гепатофиты (рис. 4).

Интересно отметить, что помимо апикальной и аксиллярной меристем у растений есть сосудистые меристемы, которые генерируют ткани ксилемы и флоэмы во время радиального роста. Эти меристемы не расположены внутри структур, заканчивающихся резко вогнутой или выпуклой поверхностью. Однако Lintilhac предсказал зону, в которой силы растяжения и сжатия сводятся к нулю в дискообразной геометрии, подобной поперечному сечению побега. Эта зона соответствует узкому кольцу, очень похожему на кольцо прокамбиальных и камбиальных клеток, которые составляют первичные и вторичные сосудистые меристемы побегов и гипокотиля Arabidopsis (Heywood, 1969; Lintilhac, 1974a, b) (Рисунок 4).

У животных, как апикальные меристемы растений, SCN расположены в трубчатых структурах, близко к вогнутой вершине. Так обстоит дело с криптами кишечника млекопитающих, волосяными фолликулами, гонад Drosophila, гонадами, семенниками млекопитающих и т.д. (Spradling et al., 2001; Barker et al., 2008). Это предполагает, что SC также может располагаться в механически изометрической точке в этих системах животных. Более того, в настоящее время имеется критическое количество доказательств, показывающих, что индукция и поддержание СК регулируется множеством сигналов, в том числе биомеханических: идентичность и активность клеток, как было показано, регулируются механическими силами, действующими на изолированные клетки животных, а также за счет взаимодействий между клетками и ECM, взаимодействий, которые часто опосредуются интегринами, белками фокальной адгезии и цитоскелетом (Ingber, 2006; см. превосходные обзоры в Guilak et al., 2009; Ли и др., 2011; Нава и др., 2012). В соответствии с этим сценарием жесткость, локальная геометрия и силы, действующие на клетки в их микросреде, становятся критическими регуляторами положения и функции SCs как в SCN растений, так и животных. Однако есть некоторые СК животных, которые не расположены в выемках или на концах трубчатых структур, как можно было бы предсказать с помощью механической изометрии, например, те, которые обнаруживаются в костном мозге или в головном мозге. Было бы интересно проверить, могут ли локальные межклеточные и межклеточные взаимодействия создавать эквивалентные механические условия в этих контекстах.Дальнейшие экспериментальные и теоретические исследования этой и связанных с ней гипотез также требуют исследований in vivo , а также других систем, к которым недавно подошли для изучения появления первых многоклеточных планов тела (Niklas et al., 2013; Niklas, 2014).

Помимо механической изотропии, долгое время была выдвинута гипотеза, что биохимические сигналы и поля, генерируемые клетками вокруг и внутри ниш стволовых клеток, действуют как позиционная информация, определяющая локализацию и идентичность стволовых клеток (например,г., Scheres, 2007). Среди биохимических процессов, которые, как предполагается, лежат в основе детерминации клеточной судьбы и формирования паттерна, находятся системы реакции-диффузии, которые мы кратко упоминаем в примере формирования цветового паттерна в качестве дополнительной модели. Эти системы состоят из двух химических веществ, также известных как морфогены, которые реагируют и диффундируют одновременно, создавая гетерогенные и часто периодические паттерны концентрации морфогенов. Гипотеза о том, что морфогены или биохимические поля лежат в основе позиционирования ниш стволовых клеток, была проверена как экспериментально, так и теоретически и, по-видимому, дополняет, а не альтернативу тому, что указывает на роль механических силовых полей (см., Например, Newell et al., 2008; Barrio et al., 2013).

Термины изотропия и изотропная точка часто используются в литературе для обозначения механически особых участков, которые, по-видимому, соответствуют SCN. Однако использование этих терминов может указывать на некоторые ограничения. Например, в случае мягких и неоднородных живых материалов со сложной геометрией эти особые точки могут возникать, если силы, идущие в противоположных направлениях, имеют одинаковую величину, таким образом создавая нулевую точку.Однако эти силы не обязательно должны быть радиально-симметричными, и поэтому точка не будет строго изотропной. Это будет важно учитывать при планировании экспериментальных испытаний или дальнейших теоретических разработках.

Выводы

Несмотря на различную эволюционную историю, растения и животные в значительной степени образованы клетками, встроенными в деформируемую волокнистую среду, которые в тесном взаимодействии с внутриклеточными волокнами, по-видимому, составляют механически целостные и самоподдерживающиеся структуры — тенсегральные структуры.Учитывая их уникальную организацию, они могут спонтанно реорганизовываться в ответ на механические поля ближнего и дальнего действия и, в то же время, передавать силу другим волокнам и вносить свой вклад в генерацию этих полей. В этих тенсегральных матрицах механические стимулы генерируют и передают информацию, зависящую от положения, во время развития растений и животных. Тензорная природа механических сил обеспечивает пространственные вариации или направленную информацию, которую воспринимают клетки и которая не обеспечивается вектором градиента морфогенов (Wojtaszek, 2011) (Box 1).

В этом обзоре мы утверждаем, что принцип тенсегрити может быть полезной концепцией для интеграции текущих данных о роли межклеточных и межклеточных взаимодействий во время развития, многие из которых остаются в значительной степени невысказанными. Эта концепция также позволяет продвигать сравнительные исследования в эволюционной биологии развития, поскольку она обеспечивает основу для сопоставления ключевых молекул и динамики, лежащих в основе генерации тенсегральных структур и появления информации, зависящей от положения, во время развития дивергентных многоклеточных организмов.Мы повторяем гипотезу о том, что механически изометрические точки могут иметь решающее значение в регуляции клеточной формы и переходов пролиферации как в органах растений, так и в органах животных, особенно в нишах стволовых клеток.

Математические и вычислительные модели могут быть большим подспорьем в подходе к изучению крайне нелинейных связей между молекулярными, физико-химическими, клеточными и тканевыми процессами, которые влияют друг на друга во время развития организма. Фактически, некоторые из этих моделей предполагают, что взаимодействие между биохимическими и механическими процессами добавляет устойчивости определенным процессам развития, таким как направление потоков ауксина и установление филлотактических паттернов у растений (Newell et al., 2008). Точно так же клеточные паттерны у растений и животных возникают из обратной связи динамики клеточной пролиферации с химическими и механическими полями, которые важны для появления позиционной информации. В попытке изучить роль сопряженной динамики Barrio et al. (2013) предложили простую вычислительную модель для корневой меристемы A. thaliana . Модель учитывает релаксацию упругого поля, перенос и градиент концентрации ауксинов, а также колебания регуляторов клеточного цикла, и, по-видимому, отражает ключевые аспекты механизмов, лежащих в основе паттернов пролиферации / удлинения возникающих клеток вдоль апикально-базального участка корня. ось.Авторы предполагают, что упругое поле может быть охарактеризовано точечными функциями напряжения, давления или местных механических сил и является результатом симпластической природы растительных тканей, образованных непрерывными клеточными стенками. Рост и пролиферация клеток в физически ограниченной области приводят к отсутствию единообразия в макроскопическом механическом поле, которое, в то же время, является результатом и является источником пространственной информации. В таких условиях неоднородные поля могут вызывать разные ответы сигнальных, генетических или метаболических сетей в любой биологической системе.В свою очередь, противоположные отклики отражают физическую, химическую динамику и структуру клеточной пролиферации и так далее. Это и другие исследования показывают, что позиционная информация не является внешней по отношению к клеточной динамике, а скорее возникает или возникает как следствие обратной связи между регуляторными, сигнальными и метаболическими сетями с химическими и механическими полями (Benítez et al., 2008; Alvarez-Buylla et al., 2009; Benítez, Alvarez-Buylla, 2010; Barrio et al., 2013; Bozorg et al., 2014).

Наконец, несмотря на различную эволюционную историю, как у растений, так и у животных клетки встроены в более или менее деформируемую волокнистую среду, которая реорганизуется в ответ на механические стимулы и, как следствие, на механические поля ближнего и дальнего действия, которые генерируют и преобразуют положение. -зависимая информация появляется в процессе развития растений и животных. Мы утверждаем, что принцип тенсегрити может быть полезной концепцией для характеристики и сравнения структурных и динамических модулей, лежащих в основе генерации этого типа паттернов развития в обеих линиях многоклеточных организмов.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Валерия Эрнандес-Эрнандес отмечает выпускную программу «Posgrado en Ciencias Biológicas, de la Universidad Nacional Autónoma de México». В этой статье рассматривается часть требований для получения степени M.Sc. Степень в области биологических наук (Ecología).Мариана Бенитес благодарит PAPIIT (IA200714) за финансовую поддержку. Мы благодарим Алехандро В. Арзола и трех рецензентов за ценный вклад и обсуждения. Большое спасибо Эдуардо Флоресу за любезное предоставление изображения Marchantia . Изображение змеи было взято из Википедии. Serpientes (онлайн). Википедия, свободная энциклопедия, 2014 г. (4 февраля) http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Serpentes&oldid=74264004. Елена Р. Альварес-Буйлла благодарит КОНАСИТ: 180098, 180380, 167705, 152649; UNAM-DGAPA-PAPIIT: IN203113, IN204011, IN226510-3, RR201212, IN203814.

Список литературы

Альварес-Буйлла, Э. Р., Аспейтиа, Э., Баррио, Р., Бенитес, М., и Падилья-Лонгория, П. (2009). От генов ABC до регуляторных сетей, эпигенетических ландшафтов и морфогенеза цветов: биологический смысл теоретических подходов. сем. Cell Dev. Биол . 21, 108–117. DOI: 10.1016 / j.semcdb.2009.11.010

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Антон, Х., и Роррес, К. (2004). Элементарная линейная алгебра .Хобокен, Нью-Джерси: Уайли. ISBN-10: 0470432055; ISBN-13: 978–0470432051.

Аспейтия, Э., и Альварес-Буйлла, Э. Р. (2012). Комплексный системный подход к механизмам развития ниши корневых стволовых клеток Arabidopsis : от молекул до сетей и морфогенеза. Завод Мол. Биол . 80, 351–363. DOI: 10.1007 / s11103-012-9954-6

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Аспейтиа, Э., Бенитес, М., Вега, И., Вильярреал, К., и Альварес-Буйлла, Э.Р. (2010). Одноклеточные и связанные GRN модели формирования клеточного паттерна в нише корневых стволовых клеток Arabidopsis thaliana . BMC Syst. Биол . 5: 134. DOI: 10.1186 / 1752-0509-4-134

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Балуска, Ф., Самай, Дж., Войташек, П., Фолькманн, Д., и Мензель, Д. (2003). Цитоскелет-плазматическая мембрана-клеточная стенка у растений. Новые ссылки снова посещены. Физиология растений . 133, 482–491. DOI: 10.1104 / стр.103.027250

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Баррио, Р. А., Ромеро-Ариас, Дж. Р., Ногес, М. А., Аспейтиа, Э., Ортис-Гутьеррес, Э., Эрнандес-Эрнандес, В. и др. (2013). Клеточные паттерны возникают из сочетания химических и физических полей с динамикой клеточной пролиферации: корень Arabidopsis thaliana как система исследования. PLoS Comput. Биол . 9: e1003026. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1003026

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бенитес, М., и Альварес-Буйлла, Э. Р. (2010). Избыточность динамического модуля придает устойчивость генной регуляторной сети, участвующей в формировании рисунка волос эпидермиса Arabidopsis . Биосистемы 102, 11–15. DOI: 10.1016 / j.biosystems.2010.07.007

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бенитес, М., Эспиноза-Сото, К., Падилья-Лонгория, П., и Альварес-Буйлла, Э. Р. (2008). Взаимосвязанные нелинейные подсети лежат в основе формирования устойчивых клеточных паттернов в эпидермисе Arabidopsis : динамическая пространственная модель. BMC Syst. Биол . 2:98. DOI: 10.1186 / 1752-0509-2-98

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Bozorg, B., Krupinski, P., and Jönsson, H. (2014). Стресс и напряжение служат ориентирами и ориентирами в развитии. PLoS Comput. Биол . 10: e1003410. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1003410

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Брейбрук, С.А., Поселль, А. (2013). Механохимические аспекты формирования органов у Arabidopsis thaliana : взаимосвязь между ауксином и пектином. PLoS ONE 8: e57813. DOI: 10.1371 / journal.pone.0057813

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Кабальеро, Л., Бенитес, М., Альварес-Буйлла, Э. Р., Эрнандес, С., Арсола, А. В., и Кочо, Г. (2012). Эпигенетическая модель формирования пигментного паттерна на основе механических и клеточных взаимодействий. J. Exp. Zool. B Mol. Dev. Evol . 318, 209–223. DOI: 10.1002 / jez.b.22007

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Чен, Дж.N., van Eeden, F. J. M., Warren, K. S., Chin, A., Nüsslein-Volhard, C., Haffter, P., et al. (1997). Лево-правый паттерн сердечного BMP4 может приводить к асимметрии сердца у рыбок данио. Девелопмент 124, 4373–4382.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

Клеланд Р. (1971). Расширение клеточной стенки. Annu. Rev. Plant Physiol . 22, 197–222. DOI: 10.1146 / annurev.pp.22.060171.001213

CrossRef Полный текст

Клоуз, Ф. А. (1961). Апикальные меристемы .Оксфорд: Blackwell Scientific.

Де Брюйн, С., Ангенент, Г. К., и Кауфманн, К. (2012). Растение «эво-дево» становится геномным: от генов-кандидатов до регуляторных сетей. Завод Трендов. Sci . 17, 441–447. DOI: 10.1016 / j.tplants.2012.05.002

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Dhonukshe, P., Tanaka, H., Goh, T., Ebine, K., Mähönen, A. P., Prasad, K., et al. (2008). Генерация клеточной полярности у растений связывает эндоцитоз, распределение ауксина и решения клеточной судьбы. Природа 456, 962–966. DOI: 10.1038 / nature07409

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Feraru, E., Feraru, M. I., Kleine-Vehn, J., Martinière, A., Mouille, G., Vanneste, S., et al. (2011). Поддержание полярности PIN клеточной стенкой в ​​ Arabidopsis . Curr. Биол . 21, 338–343. DOI: 10.1016 / j.cub.2011.01.036

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Флеминг, А.Дж., Маккуин-Мейсон, С., Mandel, T., and Kuhlemeier, C. (1997). Индукция зачатков листьев экспансином белка клеточной стенки. Наука 276, 1415–1418. DOI: 10.1126 / science.276.5317.1415

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Фунг Ю. (1994). Первый курс механики сплошной среды для инженеров-физиков и ученых . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice Hall.

Грин, П. Б. (1996). Выражение формы и рисунка в растениях — роль биофизических полей. сем. Cell Dev. Биол . 7, 903–911. DOI: 10.1006 / scdb.1996.0110

CrossRef Полный текст

Гриннелл, Ф., Петролл, У. М. (2010). Подвижность и механика клеток в трехмерных матрицах коллагена. Annu. Rev. Cell Dev. Биол . 26, 335–361. DOI: 10.1146 / annurev.cellbio.042308.113318

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Гилак, Ф., Коэн, Д. М., Эстес, Б. Т., Гимбл, Дж. М., Лидтке, В., и Чен, К. С.(2009). Контроль судьбы стволовых клеток путем физического взаимодействия с внеклеточным матриксом. Cell Stem Cell 5, 17–26. DOI: 10.1016 / j.stem.2009.06.016

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хамант, О., Хейслер, М. Г., Йонссон, Х., Крупински, П., Уайттеваал, М., Боков, П., и др. (2008). Паттерн развития по механическим сигналам у Arabidopsis . Наука 322, 1650–1655. DOI: 10.1126 / science.1165594

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хейслер, М.Г., Хамант, О., Крупински, П., Уюттеваал, М., Оно, К., Йонссон, Х. и др. (2010). Выравнивание полярности PIN1 и ориентации микротрубочек в апикальной меристеме побегов обнаруживает тесную связь между морфогенезом и транспортом ауксина. ПЛоС Биол . 8: e1000516. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1000516

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Hejnowicz, Z. (1984). Траектории основных направлений роста, естественная система координат в растущем органе растения. Acta Soc. Бот. Pol . 53, 301–316. DOI: 10.5586 / asbp.1984.027

CrossRef Полный текст

Hejnowicz, Z., and Romberger, J. (1984). Тензор роста органов растений. J. Theor. Биол . 110, 93–114. DOI: 10.1016 / S0022-5193 (84) 80017-X

CrossRef Полный текст

Эрнандес-Эрнандес, В., Никлас, К. Дж., Ньюман, С. А., и Бенитес, М. (2012). Модули динамического формирования паттернов в развитии и эволюции растений. Внутр. J. Dev. Биол . 56, 661–674.DOI: 10.1387 / ijdb.120027mb

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хейвуд, Р. Б. (1969). Фотоупругость для дизайнеров . Брауншвейг: Pergamon Press.

Homann, U. (1998). Слияние и деление материала плазматической мембраны способствует осмотически индуцированным изменениям в площади поверхности протопластов замыкающих клеток. Planta 206, 329–333. DOI: 10.1007 / s004250050408

CrossRef Полный текст

Крамер, Э.М. (2005). Методы изучения эволюции репродуктивных структур растений: методы сравнительной экспрессии генов. Методы Энзимол . 395, 617–636. DOI: 10.1016 / S0076-6879 (05) 95032-5

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Кучера, У., Никлас, К. Дж. (2007). Теория удлинения стебля, контролирующая рост эпидермиса: старая и новая перспектива. J. Plant Physiol . 164, 1395–1409. DOI: 10.1016 / j.jplph.2007.08.002

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Озера, р.(1993). Материалы со структурной иерархией. Природа 361, 511–515. DOI: 10.1038 / 361511a0

CrossRef Полный текст

Ландрейн, Б., Токар, Р., Брингманн, М., Вуйо, К., Иваков, А., Боудо, А. и др. (2013). Нарушение наведения целлюлозосинтазы приводит к перекручиванию стебля и скручиванию филлотактических паттернов у Arabidopsis . Curr. Биол . 23, 895–900. DOI: 10.1016 / j.cub.2013.04.013

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ланг-Паулуцци, I., и Ганнинг, Б. Э. С. (2000). Плазмолитический цикл: судьба элементов цитоскелета. Protoplasma 212, 174–185. DOI: 10.1007 / BF01282918

CrossRef Полный текст

Lintilhac, P. M. (1974a). Дифференциация, органогенез и тектоника ориентации клеточной стенки. II. Разделение напряжений в двумерной модели. г. Дж. Бот . 61, 135–140. DOI: 10.2307 / 2441182

CrossRef Полный текст

Lintilhac, P. M. (1974b). Дифференциация, органогенез и тектоника ориентации клеточной стенки.III. Теоретические соображения механики клеточной стенки. г. Дж. Бот . 61, 230–237. DOI: 10.2307 / 2441601

CrossRef Полный текст

Лира-Медейрос, К.Ф., Паризод, К., Фернандес, Р.А., Мата, К.С., Кардозу, М.А., и Феррейра, П.С.Г. (2010). Эпигенетическая изменчивость мангровых растений, встречающаяся в контрастной природной среде. PLoS ONE 5: e10326. DOI: 10.1371 / journal.pone.0010326

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Маммото, А., Хуанг, С., Мур, К., О, П., и Ингбер, Д. Э. (2004). Роль RhoA, mDia и ROCK в зависимом от формы клеточном контроле пути Skp2-p27kip1 и перехода G1 / S. J. Biol. Chem . 279, 26323–26330. DOI: 10.1074 / jbc.M402725200

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Митчисон, Г. Дж. (1980). Динамика транспорта ауксина. Proc. R. Soc. Лондон. В 209, 489–511. DOI: 10.1098 / rspb.1980.0109

CrossRef Полный текст

Нагава, С., Xu, T., Lin, D., Dhonukshe, P., Zhang, X., Friml, J., et al. (2012). ROP GTP-зависимые актиновые микрофиламенты способствуют поляризации PIN1 за счет локального ингибирования клатрин-зависимого эндоцитоза. ПЛоС Биол . 10: e1001299. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1001299

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Накаяма Н., Смит Р. С., Мандель Т., Робинсон С., Кимура С., Баудауд А. и др. (2012). Механическая регуляция ауксин-опосредованного роста. Curr.Биол . 22, 1468–1476. DOI: 10.1016 / j.cub.2012.06.050

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Накельски Дж. И Барлоу П. У. (1995). Основные направления роста и формирование клеточного паттерна в корнях дикого типа и мутантных gib-1 томатов ( Lycopersicon esculentum Mill.), Выращенных in vitro . Planta 193, 30–39.

Нава, М. М., Раймонди, М. Т., и Пьетрабисса, Р. (2012). Управление самообновлением и дифференцировкой стволовых клеток с помощью механических сигналов. J. Biomed. Биотехнология . 2012: 797410. DOI: 10.1155 / 2012/797410

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ньюэлл, А. К., Шипман, П. Д., и Сан, З. (2008). Филлотаксис: сотрудничество и конкуренция между механическими и биохимическими процессами. J. Theor. Биол . 251, 421–439. DOI: 10.1016 / j.jtbi.2007.11.036

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ньюман, С. А., и Бхат, Р. (2009). Модули динамического формирования паттернов: «язык паттернов» для развития и эволюции многоклеточной формы. Внутр. J. Dev. Биол . 53, 693–705. DOI: 10.1387 / ijdb.072481sn

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ниджхаут, Х. Ф. (2003). «Градиенты, диффузия и гены в формировании паттерна», в «Происхождение органических форм». За пределами гена в биологии развития и эволюции , ред. Г. Б. Мюллер и С. А. Ньюман (Кембридж, Массачусетс: пресса Массачусетского технологического института), 165–182.

Никлас, Дж., И Спатц, Х. К. (2012). Физика растений . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета.DOI: 10.7208 / Чикаго / 9780226586342.001.0001

CrossRef Полный текст

Никлас, К. Дж., Кобб, Э. Д., Кроуфорд, Д. Р. (2013). Эво-дево многоядерных клеток, тканей и организмов и альтернативный путь к многоклеточности. Evol. Dev . 15, 466–474. DOI: 10.1111 / ede.12055

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Опарка, К. Дж., И Прайор, Д. А. М. (1992). Прямое доказательство закрытия плазмодесм под действием давления. Завод J . 2, 741–750. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.1992.tb00143.x

CrossRef Полный текст

Paciorek, T., Zazímalová, E., Ruthardt, N., Petrásek, J., Stierhof, Y. D., Kleine-Vehn, J., et al. (2005). Ауксин подавляет эндоцитоз и способствует его собственному оттоку из клеток. Природа 435, 1251–1256. DOI: 10.1038 / nature03633

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Паредес, А. Р., Перссон, С., Эрхард, Д. В., и Сомервилл, К.Р. (2008). Генетические доказательства того, что активность синтазы целлюлозы влияет на организацию кортикального массива микротрубочек. Физиология растений . 147, 1723–1734. DOI: 10.1104 / стр.108.120196

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Паредес А. Р., Сомервилль К. Р. и Эрхардт Д. В. (2006). Визуализация целлюлозосинтазы демонстрирует функциональную ассоциацию с микротрубочками. Наука 312, 1491–1495. DOI: 10.1126 / science.1126551

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Рафф Р.А., и Лав, А. С. (2004). Ковалевский, сравнительная эволюционная эмбриология и интеллектуальное происхождение эво-дево. J. Exp. Zool. B Mol. Dev. Evol . 302, 19–34. DOI: 10.1002 / jez.b.20004

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ракусова Х., Гальего-Бартоломе Дж., Ванстрален М., Роберт Х. С., Алабади Д., Бласкес М. А. и др. (2011). Поляризация PIN3-зависимого транспорта ауксина для гравитропного ответа гипокотиля у Arabidopsis thaliana . Завод J . 67, 817–826. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2011.04636.x

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Рейнхардт Д., Пеше Э. Р., Стигер П., Мандель Т., Балтенспергер К., Беннетт М. и др. (2003). Регуляция филлотаксиса полярным транспортом ауксина. Природа 426, 255–260. DOI: 10.1038 / nature02081

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Reuzeau, C., и Pont-Lezica, R.F. (1995).Сравнивая связи внеклеточного матрикса и цитоскелета растений и животных — похожи ли они? Протоплазма 186, 113–121. DOI: 10.1007 / BF01281321

CrossRef Полный текст

Санчес-Родригес, К., Рубио-Сомоса, И., Сибут, Р., и Перссон, С. (2010). Фитогормоны и клеточная стенка Arabidopsis во время роста проростков. Trends Plant Sci . 15, 291–301. DOI: 10.1016 / j.tplants.2010.03.002

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Смит, Р.S., Guyomarc’h, S., Mandel, T., Reinhardt, D., Kuhlemeier, C., and Prusinkiewicz, P. (2006). Правдоподобная модель филлотаксиса. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 103, 1301–1306. DOI: 10.1073 / pnas.0510457103

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Сватцелл, Л. Дж., Эдельманн, Р. Э., Макаров, К. А., и Кисс, Дж. З. (1999). Интегрин-подобные белки локализованы во фракциях плазматической мембраны, а не в пластидах, в Arabidopsis . Физиология растительных клеток .40, 173–183. DOI: 10.1093 / oxfordjournals.pcp.a029525

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Томпсон, Д. У. (1942). О росте и форме . Довер: Издательство Кембриджского университета. ISBN: 0-486-67135-6.

Uyttewaal, M., Burian, A., Alim, K., Landrein, B., Borowska-Wykrêt, D., Dedieu, A., et al. (2012). Механический стресс действует через катанин, усиливая различия в скорости роста между соседними клетками в Arabidopsis . Cell 149, 439–451.DOI: 10.1016 / j.cell.2012.02.048

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Vermeer, J. E., von Wangenheim, D., Barberon, M., Lee, Y., Stelzer, E.H., Maizel, A., et al. (2014). Для инициации органов у Arabidopsis требуется пространственная аккомодация. Наука 343, 178–183. DOI: 10.1126 / science.1245871

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Vieten, A., Vanneste, S., Wiśniewska, J., Benková, E., Benjamins, R., Beeckman, T., et al. (2005). Функциональная избыточность белков PIN сопровождается ауксин-зависимой перекрестной регуляцией экспрессии PIN. Развитие 132, 4521–4531. DOI: 10.1242 / dev.02027

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Вайс, П. (1959). Клеточная динамика. Ред. Мод. Phys . 31, 11–20. DOI: 10.1103 / RevModPhys.31.11

CrossRef Полный текст

Wiśniewska, J., Xu, J., Seifertová, D., Brewer, P.Б., Ружичка К., Блилоу И. и др. (2006). Полярная локализация PIN направляет поток ауксина в растениях. Наука 312, 883. doi: 10.1126 / science.1121356

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Войнацки Дж., Квассолло Г., Марзоло М. П. и Касерес А. (2014). Rho-GTPases на перекрестке сигнальных сетей у млекопитающих: влияние Rho-GTPases на организацию и динамику микротрубочек. Small GTPases 5. [Epub перед печатью].

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

Войташек, П.(ред.). (2011). Механическая интеграция растительных клеток и растений . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. DOI: 10.1007 / 978-3-642-19091-9

CrossRef Полный текст

Ваймер, К. Л., Ваймер, С. А., Косгроув, Д. Дж., И Сир, Р. Дж. (1996). Рост растительных клеток реагирует на внешние силы, и для ответа требуются интактные микротрубочки. Физиология растений . 110, 425–430.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

Зажималова Э., Петрасек Дж. И Бенкова Э. (ред.). (2014). Ауксин и его роль в развитии растений . Гейдельберг: Springer.

Механические силы управляют поведением стволовых клеток в процессе развития и регенерации

1

Steinberg, M. S. Реконструкция тканей диссоциированными клетками. Наука 141 , 401–408 (1963).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

2

Maître, J.-L. и другие. Асимметричное деление сократительных доменов сочетает позиционирование клеток и спецификацию судьбы. Природа 536 , 344–348 (2016).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

3

Ninomiya, H. & Winklbauer, R. Эпителиальное покрытие контролирует изменение формы мезенхимы за счет эффектов позиционирования ткани и снижения поверхностного натяжения. Нац. Cell Biol. 10 , 61–69 (2008).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

4

Бертет, К., Sulak, L. & Lecuit, T. Миозин-зависимое ремоделирование соединений контролирует интеркаляцию планарных клеток и удлинение оси. Nature 429 , 667–671 (2004). Это исследование показывает, что планарное ремоделирование межклеточных соединений в эмбриональной ткани управляется внутренними локальными силами, которые необходимы для удлинения зародышевых полос во время эмбрионального развития.

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

5

Белоусов, Л.В., Дорфман, Ю. Г., Черданцев, В. Г. Механические напряжения и морфологические закономерности у зародышей амфибий. J. Embryol. Exp. Морфол. 34 , 559–574 (1975).

PubMed PubMed Central CAS Google ученый

6

Раузи М., Верант П., Лекит Т. и Ленн П.Ф. Природа и анизотропия корковых сил, ориентирующих морфогенез ткани Drosophila . Нац. Cell Biol. 10 , 1401–1410 (2008).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

7

Grill, S. W., Gonczy, P., Stelzer, E. H. и Hyman, A. A. Полярность контролирует силы, управляющие асимметричным расположением веретена у эмбриона Caenorhabditis elegans . Nature 409 , 630–633 (2001).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

8

Коломбо, К.и другие. Преобразование сигналов полярности в асимметричное расположение веретена у эмбрионов Caenorhabditis elegans . Наука 300 , 1957–1961 (2003).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

9

Fernandez-Gonzalez, R., Simoes, S. D., Roper, J. C., Eaton, S. & Zallen, J. A. Динамика миозина II регулируется напряжением в интеркалирующих клетках. Dev. Ячейка 17 , 736–743 (2009).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

10

Kumar, S. et al. Вязкоупругая ретракция отдельных живых стресс-волокон и ее влияние на форму клеток, организацию цитоскелета и механику внеклеточного матрикса. Biophys. J. 90 , 3762–3773 (2006).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

11

Бакли, К.D. et al. Минимальный комплекс кадгерин-катенин принудительно связывается с актиновыми филаментами. Наука 346 , 1254211 (2014).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

12

Corrigall, D., Walther, R.F., Rodriguez, L., Fichelson, P. & Pichaud, F. Передача сигналов Hedgehog является основным индуктором управляемой миозином-II клеточной ингрессии в эпителии Drosophila . Dev. Ячейка 13 , 730–742 (2007).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

13

Martin, A.C., Kaschube, M. & Wieschaus, E.F. Импульсные сокращения актин-миозиновой сети вызывают апикальное сужение. Природа 457 , 495–499 (2009).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

14

Пуйе, П. А., Ахмади, П., Brunet, A.C. & Farge, E. Механические сигналы запускают перераспределение миозина II и инвагинацию мезодермы у эмбрионов Drosophila . Sci. Сигнал. 2 , 8 (2009).

Артикул CAS Google ученый

15

Krieg, M. et al. Силы растяжения управляют организацией зародышевого листка у рыбок данио. Нац. Cell Biol. 10 , 429–436 (2008).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

16

Солон Дж., Kaya-Copur, A., Colombelli, J. & Brunner, D. Импульсные силы, рассчитанные с помощью храпового механизма, приводят в движение направленное движение ткани во время дорсального закрытия. Ячейка 137 , 1331–1342 (2009).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

17

Watanabe, K. et al. Ингибитор ROCK обеспечивает выживание диссоциированных эмбриональных стволовых клеток человека. Нац. Biotechnol. 25 , 681–686 (2007).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

18

Nonaka, S., Shiratori, H., Saijoh, Y. & Hamada, H. Определение формирования левого-правого паттерна эмбриона мыши с помощью искусственного узлового потока. Nature 418 , 96–99 (2002).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

19

Танака Ю., Okada, Y. & Hirokawa, N. Индуцированное FGF везикулярное высвобождение Sonic hedgehog и ретиноевой кислоты в лево-узловом потоке имеет решающее значение для определения левого-правого. Природа 435 , 172–177 (2005).

CAS Статья PubMed Google ученый

20

Cosgrove, B.D. et al. Адгезивные взаимодействия N-кадгерина модулируют механочувствительность матрикса и предопределение судьбы мезенхимальных стволовых клеток. Нац. Матер. 15 , 1297–1306 (2016).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

21

Kalson, N. S. et al. Механизм роста фиброзной ткани на основе структуры внеклеточного матрикса. eLife 4 , 1-22 (2015).

Артикул Google ученый

22

Гэлбрейт, К. Г., Ямада, К. М. и Шитц, М. П. Взаимосвязь между силой и развитием фокального комплекса. J. Cell Biol. 159 , 695–705 (2002).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

23

Elosegui-Artola, A. et al. Чувство ригидности и адаптация через регуляцию типов интегринов. Нац. Матер. 13 , 631–637 (2014).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

24

Шайер, А.E. et al. Эмерджентная клеточная самоорганизация и механочувствительность инициируют структуру фолликулов в коже птиц. Наука 357 , 811–815 (2017).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

25

Петриду, Н. И., Спиро, З. и Гейзенберг, К.-П. Мультимасштабное определение силы в разработке. Нац. Cell Biol. 19 , 581–588 (2017).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

26

Деспра, Н., Supatto, W., Pouille, P.A., Beaurepaire, E. & Farge, E. Деформация ткани модулирует экспрессию скручивания для определения дифференцировки передней части средней кишки у эмбрионов Drosophila . Dev. Ячейка 15 , 470–477 (2008).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

27

Yang, Y., Beqaj, S., Kemp, P., Ariel, I. & Schuger, L. Альтернативный сплайсинг сывороточного фактора ответа, индуцированный растяжением, способствует бронхиальному миогенезу и является дефектом при гипоплазии легких. J. Clin. Инвестировать. 106 , 1321–1330 (2000).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

28

Hove, J. R. et al. Силы внутрисердечной жидкости являются важным эпигенетическим фактором эмбрионального кардиогенеза. Природа 421 , 172–177 (2003). В этой работе охарактеризован внутрисердечный поток с высокой скоростью сдвига у эмбрионов рыбок данио, демонстрирующий, что нарушения потока жидкости могут приводить к аномалиям развития, аналогичным дефектам, наблюдаемым у пациентов с врожденными пороками сердца.

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

29

Adamo, L. et al. Биомеханические силы способствуют эмбриональному гематопоэзу. Природа 459 , 1131–1135 (2009). Это исследование устанавливает роль пульсирующего сдвигового напряжения жидкости в развитии кроветворения путем имитации сил, действующих на сосудистую сеть эмбриона, и демонстрирует повышенную экспрессию RUNX1 , который является главным регулятором кроветворения.

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

30

North, T. E. et al. Развитие гемопоэтических стволовых клеток зависит от кровотока. Cell 137 , 736–748 (2009).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

31

Nauli, S. M. et al. Полицистины 1 и 2 опосредуют механочувствительность первичных ресничек почечных клеток. Нац. Genet. 33 , 129–137 (2003).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

32

Nowlan, N.C., Murphy, P. & Prendergast, P.J. Динамический паттерн механической стимуляции способствует окостенению длинных костей эмбриона птиц. J. Biomech. 41 , 249–258 (2008).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

33

Дейли, В.П., Галфо, К. М., Секейра, С. Дж. И Ларсен, М. Идентификация механохимической контрольной точки и петли отрицательной обратной связи, регулирующей морфогенез ветвления. Dev. Биол. 336 , 169–182 (2009). Это исследование устанавливает роль механических сил в регуляции инициации и распространения расщепления во время морфогенеза ветвления эпителия, опосредованного сократимостью актомиозина.

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

34

Дейли, В.П., Кон, Дж. М. и Ларсен, М. А. Механохимическая контрольная точка на основе белка фокальной адгезии регулирует прогрессирование расщелины во время морфогенеза ветвления. Dev. Дин. 240 , 2069–2083 (2011).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

35

Alcaraz, J. et al. Ламинин и биомиметическая внеклеточная эластичность усиливают функциональную дифференциацию эпителия молочных желез. EMBO J. 27 , 2829–2838 (2008).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

36

Фишер, Р. С., Гардель, М., Ма, Х. Ф., Адельштейн, Р. С. и Уотерман, К. М. Локальное кортикальное напряжение миозином II направляет трехмерное ветвление эндотелиальных клеток. Curr. Биол. 19 , 260–265 (2009).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

37

Эллиотт, Х.и другие. Myosin II контролирует морфогенез клеточного ветвления и миграцию в трех измерениях за счет минимизации кривизны клеточной поверхности. Нац. Cell Biol. 17 , 137–147 (2015).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

38

Маммото, А. и др. Механизм механочувствительной транскрипции, контролирующий ангиогенез. Природа 457 , 1103–1108 (2009).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

39

Сонг, X.Q., Zhu, C.H., Doan, C. & Xie, T. Зародышевые клетки, заякоренные слипчивыми соединениями в нишах яичников Drosophila . Наука 296 , 1855–1857 (2002).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

40

Tanentzapf, G., Devenport, D., Godt, D. & Brown, N.H. Интегрин-зависимое закрепление ниши стволовых клеток. Нац. Cell Biol. 9 , 1413–1418 (2007).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

41

Zhu, A. J., Haase, I. & Watt, F. M. Передача сигналов через интегрины β1 и митоген-активированную протеинкиназу определяет судьбу эпидермальных стволовых клеток человека in vitro . Proc. Natl Acad. Sci. США 96 , 6728–6733 (1999).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

42

Rompolas, P., Меса, К. Р. и Греко, В. Пространственная организация в нише как детерминант судьбы стволовых клеток. Природа 502 , 513–518 (2013).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

43

Kahn, J. et al. Сокращение мышц необходимо для поддержания совместной судьбы клеток-предшественников. Dev. Ячейка 16 , 734–743 (2009).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

44

Huebsch, N.и другие. Использование опосредованных тракцией манипуляций на интерфейсе клетка / матрица для управления судьбой стволовых клеток. Нац. Матер. 9 , 518–526 (2010). Используя хорошо контролируемую трехмерную физическую среду, это исследование показывает, что жесткость матрикса может определять судьбу стволовых клеток в трехмерной культуре.

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

45

Khetan, S. et al. Опосредованная деградацией клеточная тракция управляет судьбой стволовых клеток в ковалентно сшитых трехмерных гидрогелях. Нац. Матер. 12 , 458–465 (2013).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

46

Rape, A. D., Zibinsky, M., Murthy, N. & Kumar, S. Синтетический гидрогель для высокопроизводительного исследования взаимодействий клетки с ECM. Нац. Commun. 6 , 8129 (2015).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

47

Чаудхури, О.и другие. Гидрогели с настраиваемой релаксацией стресса регулируют судьбу и активность стволовых клеток. Нац. Матер. 15 , 326–334 (2016). Путем манипулирования поведением синтетических матриц по релаксации стресса это исследование продемонстрировало, что судьба стволовых клеток регулируется зависящими от времени или вязкоупругими свойствами их физического окружения.

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

48

Дас, Р.К., Гочева, В., Хэмминк, Р., Зуани, О. Ф. и Роуэн, А. Э. Переключатель приверженности стволовых клеток, опосредованный стрессом, в мягких чувствительных гидрогелях. Нац. Матер. 15 , 318–325 (2016).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

49

Гриннелл, Ф., Хо, С.-Х., Тамариз, Э., Ли, Д. Дж. И Скута, Г. Дендритные фибробласты в трехмерных коллагеновых матрицах. Мол. Биол.Ячейка 14 , 384–395 (2003).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

50

Prewitz, M.C. et al. Плотно закрепленные ткане-миметические матрицы в качестве инструктивного микроокружения стволовых клеток. Нац. Методы 10 , 788–794 (2013).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

51

Бичли, В.Z. et al. Матрицы тканевых матриц для высокопроизводительного скрининга и системного анализа функций клеток. Нац. Методы 12 , 1197–1204 (2015).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

52

Wen, J.H. et al. Взаимодействие жесткости матрикса и связывания белков в дифференцировке стволовых клеток. Нац. Матер. 13 , 979–987 (2014).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

53

Траппманн, Б.и другие. Привязка внеклеточного матрикса регулирует судьбу стволовых клеток. Нац. Матер. 11 , 642–649 (2012).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

54

Энглер, А. Дж., Сен, С., Суини, Х. Л. и Дишер, Д. Э. Эластичность матрицы определяет спецификацию клонов стволовых клеток. Cell 126 , 677–689 (2006). Это исследование показывает, что происхождение МСК может контролироваться эластичностью субстрата, к которому они прикреплены.

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

55

Gjorevski, N. et al. Дизайнерские матрицы для кишечных стволовых клеток и органоидов. Природа 539 , 560–564 (2016). Это исследование описывает синтетический заменитель матригеля, который усиливает экспансию кишечных стволовых клеток за счет механотрансдукции и может контролировать образование органоидов.

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

56

Мохаммади, Х., Arora, P. D., Simmons, C. A., Janmey, P. A. & McCulloch, C. A. Неэластичное поведение коллагеновых сетей во взаимодействиях клетка-матрица и механочувствительности. J. R. Soc. Интерфейс 12 , 20141074 (2015).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

57

Ясиноски С. и Редди Б. Д. Механика черепных швов при моделировании циклической нагрузки. J. Biomech. 45 , 2050–2054 (2012).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

58

Махадик, Б. П., Бхарадвадж, Н. А. К., Эволдт, Р. Х. и Харли, Б. А. С. Регулирование динамической передачи сигналов между гемопоэтическими стволовыми клетками и клетками ниши через матрицу гидрогеля. Биоматериалы 125 , 54–64 (2017).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

59

Роули, Дж.А., Мадламбаян, Г. и Муни, Д. Дж. Альгинатные гидрогели как синтетические материалы внеклеточного матрикса. Биоматериалы 20 , 45–53 (1999).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

60

Kong, H.-J., Lee, K. Y. & Mooney, D. J. Разделение зависимости реологических / механических свойств гидрогелей от концентрации твердых веществ. Полимер 43 , 6239–6246 (2002).

CAS Статья Google ученый

61

Бенуа Д. С. У., Шварц М. П., Дерни А. Р. и Ансет К. С. Малые функциональные группы для контролируемой дифференцировки инкапсулированных в гидрогель мезенхимальных стволовых клеток человека. Нац. Матер. 7 , 816–823 (2008).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

62

Гобаа, С.и другие. Искусственные нишевые микрочипы для исследования судьбы единичных стволовых клеток с высокой пропускной способностью. Нац. Методы 8 , 949–955 (2011).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

63

Чжао, Х., Хюбш, Н., Муни, Д. Дж. И Суо, З. Поведение релаксации напряжения в гелях с ионными и ковалентными поперечными связями. J. Appl. Phys. 107 , 63509 (2010).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

64

Каспер Г.и другие. Активность матриксных металлопротеаз является важным звеном между механическим стимулом и поведением мезенхимальных стволовых клеток. стволовых клеток 25 , 1985–1994 (2007).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

65

Fonseca, K. B. et al. Инъецируемые ММП-чувствительные альгинатные гидрогели как системы доставки hMSC. Биомакромолекулы 15 , 380–390 (2013).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

66

Boontheekul, T., Kong, H.J. & Mooney, D.J. Контроль разложения альгинатного геля с использованием частичного окисления и бимодального молекулярно-массового распределения. Биоматериалы 26 , 2455–2465 (2005).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

67

Ho, F. C., Zhang, W., Li, Y. & Chan, B. P. Механореактивные, всенаправленные и локальные разрушающие матрикс выступы актина в мезенхимальных стволовых клетках человека, микроинкапсулированные в трехмерном коллагеновом матриксе. Биоматериалы 53 , 392–405 (2015).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

68

Ye, K. et al. Матричная жесткость и наноразмерная пространственная организация клеточно-адгезионных лигандов определяют судьбу стволовых клеток. Nano Lett. 15 , 4720–4729 (2015).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

69

МакМюррей Р.J. et al. Наноразмерные поверхности для длительного поддержания фенотипа и мультипотентности мезенхимальных стволовых клеток. Нац. Матер. 10 , 637–644 (2011).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

70

Park, J. S. et al. Дифференциальные эффекты равноосной и одноосной деформации на мезенхимальные стволовые клетки. Biotechnol. Bioeng. 88 , 359–368 (2004).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

71

Маук Р.Л., Байерс, Б. А., Юань, X. и Туан, Р. С. Регулирование транскрипции хрящевого гена ЕСМ хондроцитами и МСК в 3D-культуре в ответ на динамическую нагрузку. Biomech. Модель. Механобиол. 6 , 113–125 (2007).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

72

Заблоцкий В.В. и др. Подавление адипогенеза мезенхимальных стволовых клеток за счет осциллирующих высокоградиентных магнитных полей и механической вибрации. заявл. Phys. Lett. 105 , 5 (2014).

Артикул CAS Google ученый

73

Guo, F. et al. Управление межклеточными взаимодействиями с помощью поверхностных акустических волн. Proc. Natl Acad. Sci. США 112 , 43–48 (2015).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

74

Комптон, Дж. Л., Луо, Дж.К., Ма, Х., Ботвиник, Э. и Венугопалан, В. Высокопроизводительный оптический скрининг клеточной механотрансдукции. Нац. Фотоника 8 , 710–715 (2014).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

75

Swift, J. et al. Ядерный ламин-А масштабируется с увеличением жесткости ткани и усиливает дифференцировку, направленную на матрикс. Наука 341 , 1240104 (2013).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

76

Таджик, А.и другие. Усиление транскрипции посредством прямого растяжения хроматина, индуцированного силой. Нац. Матер. 15 , 1287–1296 (2016).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

77

Ценг, П., Джуди, Дж. У. и Ди Карло, Д. Опосредованная магнитными наночастицами массивно параллельная механическая модуляция поведения отдельной клетки. Нац. Методы 9 , 1113–1119 (2012).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

78

Госсетт, Д.R. et al. Гидродинамическое растяжение отдельных клеток для механического фенотипирования большой популяции. Proc. Natl Acad. Sci. США 109 , 7630–7635 (2012).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

79

Huh, D. et al. Восстановление функций легких на уровне органов на чипе. Наука 328 , 1662–1668 (2010).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

80

Фу Дж.P. et al. Механическое регулирование функции клеток с помощью геометрически модулированных эластомерных субстратов. Нац. Методы 7 , 733–736 (2010).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

81

Weng, S., Shao, Y., Chen, W. & Fu, J. Механочувствительный субклеточный реостаз стимулирует возникающий одноклеточный механический гомеостаз. Нац. Матер. 15 , 961–967 (2016).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

82

Sutton, A. et al. Фототермически инициируемое срабатывание гибридных материалов в качестве новой платформы для манипуляции in vitro с клетками . Нац. Commun. 8 , 14700 (2017).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

83

Килиан, К.А., Бугариджа, Б., Лан, Б. Т. и Мрксич, М. Геометрические ориентиры для управления дифференцировкой мезенхимальных стволовых клеток. Proc. Natl Acad. Sci. США 107 , 4872–4877 (2010).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

84

McBeath, R., Pirone, D. M., Nelson, C. M., Bhadriraju, K. & Chen, C. S. Форма клеток, натяжение цитоскелета и RhoA регулируют обязательство клонов стволовых клеток. Dev.Ячейка 6 , 483–495 (2004).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

85

Рус, Д. и Толли, М. Т. Проектирование, изготовление и управление мягкими роботами. Природа 521 , 467–475 (2015).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

86

Pathak, M. M. et al. Активированный растяжением ионный канал Piezo1 управляет выбором клонов в нервных стволовых клетках человека. Proc. Natl Acad. Sci. США 111 , 16148–16153 (2014).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

87

Хои, Д. А., Торми, С., Рамчаран, С., О’Брайен, Ф. Дж. И Джейкобс, С. Р. Первичная механотрансдукция, опосредованная ресничками, в мезенхимальных стволовых клетках человека. Стволовые клетки 30 , 2561–2570 (2012).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

88

Вартиайнен, М.K., Guettler, S., Larijani, B. & Treisman, R. Ядерный актин регулирует динамическую субклеточную локализацию и активность кофактора SRF MAL. Наука 316 , 1749–1752 (2007).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

89

Connelly, J. T. et al. Актин и сывороточный фактор ответа передают физические сигналы из микросреды, чтобы регулировать судьбу эпидермальных стволовых клеток. Нац. Cell Biol. 12 , 711–718 (2010).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

90

Dupont, S. et al. Роль YAP / TAZ в механотрансдукции. Природа 474 , 179–183 (2011).

CAS Статья PubMed Google ученый

91

Pagliara, S. et al. Ауксетические ядра в эмбриональных стволовых клетках, лишенные плюрипотентности. Нац. Матер. 13 , 638–644 (2014).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

92

Chen, J. C., Hoey, D. A., Chua, M., Bellon, R. & Jacobs, C. R. Механические сигналы способствуют развитию остеогенной судьбы посредством механизма, опосредованного первичными ресничками. FASEB J. 30 , 1504–1511 (2016).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

93

Холст, Дж.и другие. Эластичность субстрата обеспечивает механические сигналы для расширения гемопоэтических стволовых клеток и клеток-предшественников. Нац. Biotechnol. 28 , 1123–1128 (2010).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

94

Maldonado, M. et al. Влияние морфологии колоний клеток, опосредованной электропрядением, на самообновление индуцированных человеком плюрипотентных стволовых клеток. Биоматериалы 50 , 10–19 (2015).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

95

Yahalom-Ronen, Y., Rajchman, D., Sarig, R., Geiger, B. & Tzahor, E. Снижение жесткости матрикса способствует дедифференцировке, пролиферации и клональной экспансии кардиомиоцитов новорожденных. eLife 4 , e07455 (2015).

Артикул PubMed Central Google ученый

96

Бейкер, Б.M. et al. Клеточно-опосредованное рекрутирование волокон управляет механочувствительностью внеклеточного матрикса в сконструированных фибриллярных микросредах. Нац. Матер. 14 , 1262–1268 (2015).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

97

Saha, S., Lin, J., De Pablo, J. J. & Palecek, S.P. Ингибирование дифференцировки эмбриональных стволовых клеток человека механическим напряжением. J. Cell. Physiol. 206 , 126–137 (2006).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

98

Zhao, C. et al. Влияние одноосного механического растяжения на путь Wnt / β-катенин в костных мезенхимальных стволовых клетках. J. Craniofac. Surg. 28 , 113–117 (2017).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

99

Кинни, М.А., Саид, Р. и МакДевитт, Т.C. Мезенхимальный морфогенез эмбриональных стволовых клеток динамически модулирует биофизическую микротканевую нишу. Sci. Отчет 4 , 4290 (2014).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

100

Лю, Д., Луо, К., Чжан, К., Ли, З. и Лонг, М. Дифференциальная регуляция морфологии и стволовости эмбриональных стволовых клеток мыши по жесткости и топографии субстрата. Биоматериалы 35 , 3945–3955 (2014).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

101

Chowdhury, F. et al. Материальные свойства клетки диктуют индуцированное стрессом распространение и дифференцировку эмбриональных стволовых клеток. Нац. Матер. 9 , 82–88 (2010).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

102

Vrij, E. et al.Направленная сборка и разработка безматериальных тканей сложной архитектуры. Adv. Матер. 28 , 4032–4039 (2016).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

103

Zoldan, J. et al. Влияние эластичности каркаса на спецификацию зародышевого листка эмбриональных стволовых клеток человека. Биоматериалы 32 , 9612–9621 (2011).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

104

Шао, Ю.и другие. Самоорганизованный амниогенез плюрипотентными стволовыми клетками человека в нише, подобной биомиметической имплантации. Нац. Матер. 16 , 419–425 (2017).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

105

Sun, Y. et al. Опосредованная Hippo / YAP дифференцировка мотонейронов плюрипотентных стволовых клеток человека. Нац. Матер. 13 , 599–604 (2014). Это исследование описывает механически настроенные мягкие субстраты, ускоряющие дифференцировку плюрипотентных стволовых клеток человека в функциональные двигательные нейроны.

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

106

Caiazzo, M. et al. Определенные трехмерные микросреды усиливают индукцию плюрипотентности. Нац. Матер. 15 , 344–352 (2016). В этом исследовании показано, что биофизические факторы в трехмерном микроокружении действуют параллельно с факторами транскрипции, поддерживая пластичность соматических клеток и улучшая репрограммирование за счет облегчения перехода от мезенхимы к эпителию.

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

107

Nguyen, E.H. et al. Универсальные синтетические альтернативы матригелю для скрининга сосудистой токсичности и размножения стволовых клеток. Нац. Биомед. Англ. 1 , 0096 (2017).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

108

Aguilar, A. et al.Важность жесткости окружающей среды для дифференцировки мегакариоцитов и образования пропромбоцитов. Кровь 128 , 2022–2032 (2016).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

109

Saha, K. et al. Модуль субстрата управляет поведением нервных стволовых клеток. Biophys. J. 95 , 4426–4438 (2008).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

110

Ян, К.и другие. Эластичность матрикса с пространственным узором определяет судьбу стволовых клеток. Proc. Natl Acad. Sci. США 113 , E4439 – E4445 (2016).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

111

Tse, J. R. & Engler, A. J. Градиенты жесткости, имитирующие in vivo тканевых вариаций, регулируют судьбу мезенхимальных стволовых клеток. PLoS ONE 6 , 9 (2011).

Google ученый

112

Саньер Р.и другие. Коллективный дуротаксис клеток возникает в результате передачи межклеточной силы на большие расстояния. Наука 353 , 1157–1161 (2016).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

113

Raab, M. et al. Переход от мягкого матрикса к жесткому поляризует цитоскелет и фосфорилирует тяжелую цепь миозина-II. J. Cell Biol. 199 , 669–683 (2012).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

114

Ян, К., Tibbitt, M. W., Basta, L. & Anseth, K. S. Механическая память и дозировка влияют на судьбу стволовых клеток. Нац. Матер. 13 , 645–652 (2014).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

115

Li, C. X. et al. МикроРНК-21 сохраняет фиброзную механическую память мезенхимальных стволовых клеток. Нац. Матер. 16 , 379–389 (2017).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

116

Гувендирен, М.И Бердик, Дж. А. Придание жесткости гидрогелям для исследования краткосрочных и долгосрочных клеточных реакций на динамическую механику. Нац. Commun. 3 , 9 (2012).

Артикул CAS Google ученый

117

Чаудхури О. и др. Релаксация стресса субстрата регулирует распространение клеток. Нац. Commun. 6 , 6364 (2015).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

118

Кэмерон А.Р., Фрит, Дж. Э. и Купер-Уайт, Дж. Дж. Влияние ползучести субстрата на поведение и фенотип мезенхимальных стволовых клеток. Биоматериалы 32 , 5979–5993 (2011).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

119

Angele, P. et al. Циклическое гидростатическое давление усиливает хондрогенный фенотип мезенхимальных клеток-предшественников человека, дифференцированных in vitro . Дж.Ортоп. Res. 21 , 451–457 (2003).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

120

Моув, Дж. К., Коннелли, Дж. Т., Уилсон, К. Г., Майкл, К. Э. и Левенстон, М. Е. Динамическое сжатие регулирует экспрессию и синтез хондроцит-специфичных матричных молекул в стромальных клетках костного мозга. Стволовые клетки 25 , 655–663 (2007).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

121

Ван, Дж.и другие. Механическая стимуляция управляет остеогенной дифференцировкой стромальных клеток костного мозга человека, регулируя HDAC1. Cell Death Dis. 7 , 12 (2016).

Google ученый

122

Datta, N. et al. Созданный in vitro внеклеточный матрикс и напряжение сдвига жидкости синергетически усиливают трехмерную дифференцировку остеобластов. Proc. Natl Acad. Sci. США 103 , 2488–2493 (2006).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

123

Креке, М.R., Huckle, W. R. & Goldstein, A. S. Поток жидкости стимулирует экспрессию остеопонтина и костного сиалопротеина стромальными клетками костного мозга во временной зависимости. Кость 36 , 1047–1055 (2005).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

124

Shin, J. W. et al. Силы сокращения поддерживают и поляризуют кроветворение стволовых клеток и клеток-предшественников. Cell Stem Cell 14 , 81–93 (2014).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

125

Gilbert, P. M. et al. Эластичность субстрата регулирует самообновление стволовых клеток скелетных мышц в культуре. Наука 329 , 1078–1081 (2010). В этом исследовании показано, что эластичность субстрата регулирует самообновление стволовых клеток скелетных мышц in vitro , которые были способны регенерировать мышечную ткань при трансплантации in vivo .

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

126

Seib, F. P., Prewitz, M., Werner, C. & Bornhäuser, M. Эластичность матрикса регулирует секреторный профиль мультипотентных мезенхимальных стромальных клеток (МСК), полученных из костного мозга человека. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 389 , 663–667 (2009).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

127

Ян Х.Б., Нгуен, К. Т., Леонг, Д. Т., Тан, Н. С. и Тай, С. Ю. Подход с использованием мягких материалов для индукции окислительного стресса в мезенхимальных стволовых клетках для функционального восстановления тканей. ACS Appl. Матер. Интерфейсы 8 , 26591–26599 (2016).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

128

Lee, S. et al. Генерация сократительной силы трехмерными тканями сердца, полученными из hiPSC, усиливается за счет быстрого установления клеточных взаимосвязей в матрице с жесткостью, имитирующей мышцу. Биоматериалы 131 , 111–120 (2017).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

129

Huebsch, N. et al. Матричная эластичность гидрогелей, образующих пустоты, контролирует опосредованное трансплантированными стволовыми клетками образование кости. Нац. Матер. 14 , 1269–1277 (2015).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

130

Мао, А.S. et al. Детерминированная инкапсуляция отдельных клеток в тонких настраиваемых микрогелях для моделирования ниш и терапевтической доставки. Нац. Матер. 16 , 236–243 (2017).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

131

Darnell, M. et al. Релаксация стресса субстрата регулирует ремоделирование каркаса и формирование кости in vivo . Adv. Здоровьеc. Матер. 6 , 1601185 (2017).

Артикул CAS Google ученый

132

Гриффин Д. Р., Уивер В. М., Скумпиа П. О., Ди Карло Д. и Сегура Т. Ускоренное заживление ран с помощью инъекционных микропористых гелевых каркасов, собранных из отожженных строительных блоков. Нац. Матер. 14 , 737–744 (2015).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

133

Блабер, Э.A. et al. Механическая разгрузка кости в условиях микрогравитации снижает регенерацию тканей, опосредованную мезенхимальными и гемопоэтическими стволовыми клетками. Stem Cell Res. 13 , 181–201 (2014).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

134

Кесслер, П., Нойкам, Ф. В. и Вильтфанг, Дж. Влияние сил отвлечения и частоты отвлечения на регенерацию костей. руб. J. Oral Maxillofac.Surg. 43 , 392–398 (2005).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

135

Cilla, M., Checa, S. & Duda, G. N. Экранирование натяжения вдохновило изменение дизайна проксимальных ножек бедренной кости для тотального эндопротезирования тазобедренного сустава. J. Orthop. Res. http://dx.doi.org/10.1002/jor.23540 (2017).

136

Mogil, R.J. et al. Влияние низкоуровневой высокочастотной механической стимуляции на БМД у выживших после рака в детском возрасте: рандомизированное клиническое испытание. JAMA Oncol. 2 , 908–914 (2016).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

137

Kanzaki, H., Chiba, M., Shimizu, Y. & Mitani, H. Клетки периодонтальной связки при механическом стрессе индуцируют остеокластогенез под действием активатора рецептора лиганда ядерного фактора κB через синтез простагландина E-2. J. Bone Miner. Res. 17 , 210–220 (2002).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

138

Пауэлл, К.А., Смайли, Б. Л., Миллс, Дж. И Ванденбург, Х. Х. Механическая стимуляция улучшает тканеинженерные скелетные мышцы человека. г. J. Physiol. Cell Physiol. 283 , C1557 – C1565 (2002). В этой работе подчеркивается важная роль внешних механических сил в стимулировании образования тканевых мышечных волокон in vitro из клеток человека.

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

139

Мун, Д.G., Christ, G., Stitzel, J. D., Atala, A. & Yoo, J. J. Циклическое механическое предварительное кондиционирование улучшает искусственное сокращение мышц. Tissue Eng. Часть A 14 , 473–482 (2008).

CAS Статья Google ученый

140

Crane, J. D. et al. Массаж ослабляет воспалительные сигналы после повреждения мышц, вызванного физической нагрузкой. Sci. Transl Med. 4 , 119ра13 (2012).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

141

Цезарь, К.A. et al. Механически индуцированная регенерация мышц, не содержащая биологических веществ. Proc. Natl Acad. Sci. США 113 , 1534–1539 (2016). Это исследование показывает, что только внешние силы, без факторов роста или лекарств, уменьшают фиброз и воспаление в сильно поврежденных мышцах, улучшают регенерацию мышц и улучшают мышечную функцию.

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

142

Селиз, А.D. et al. Открытие нового полимера для размножения плюрипотентных стволовых клеток человека и мультилинейной дифференцировки. Adv. Матер. 27 , 4006–4012 (2015).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

143

Колески, Д. Б., Хоман, К. А., Скайлар-Скотт, М. А. и Льюис, Дж. А. Трехмерная биопечать толстых васкуляризированных тканей. Proc. Natl Acad. Sci. США 113 , 3179–3184 (2016).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

144

Чаудхури О. и др. Жесткость и состав внеклеточного матрикса совместно регулируют индукцию злокачественных фенотипов в эпителии молочных желез. Нац. Матер. 13 , 970–978 (2014).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

145

Шин, Дж.-W. И Муни, Д. Дж. Жесткость внеклеточного матрикса вызывает систематические вариации пролиферации и химиочувствительности при миелоидных лейкозах. Proc. Natl Acad. Sci. США 113 , 12126–12131 (2016).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

146

Saxena, M. et al. EGFR и HER2 активируют определение жесткости только на жестких матрицах. Нац. Матер. http://dx.doi.org/10.1038 / nmat4893 (2017).

147

Левенталь, И., Жорж, П. К. и Джанми, П. А. Мягкие биологические материалы и их влияние на функцию клеток. Soft Matter 3 , 299–306 (2007).

CAS Статья Google ученый

148

McDonald, S.J. et al. Костная мозоль при раннем переломе проявляет вязкоупругие свойства, подобные гладким мышцам. ex vivo : значение для заживления перелома. Дж.Ортоп. Res. 27 , 1508–1513 (2009).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

149

Pailler-Mattei, C., Bec, S. & Zahouani, H. In vivo измерения эластичных механических свойств кожи человека с помощью тестов на вдавливание. Med. Англ. Phys. 30 , 599–606 (2008).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

150

Дисчер, Д.Э., Муни, Д. Дж. И Зандстра, П. В. Факторы роста, матрицы и силы объединяют и контролируют стволовые клетки. Наука 324 , 1673–1677 (2009).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

151

Янсен, Л. Э., Берч, Н. П., Шиффман, Дж. Д., Кросби, А. Дж. И Пейтон, С. Р. Механика неповрежденного костного мозга. J. Mech. Behav. Биомед. Матер. 50 , 299–307 (2015).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

152

Follet, H., Boivin, G., Rumelhart, C. & Meunier, P.J. Степень минерализации является определяющим фактором прочности костей: исследование пяточной кости человека. Кость 34 , 783–789 (2004).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

153

Чжан Ю.-Р., Ду, В., Чжоу, X.-Д. И Ю, Х.-Й. Обзор исследований механических свойств человеческого зуба. Внутр. J. Oral Sci. 6 , 61–69 (2014).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

154

Возняк, М. А. и Чен, К. С. Механотрансдукция в развитии: возрастающая роль сократимости. Нац. Rev. Mol. Cell Biol. 10 , 34–43 (2009).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

155

Нам, С., Ху, К. Х., Батт, М. Дж. И Чаудхури, О. Релаксация напряжения с усилением деформации влияет на нелинейную эластичность коллагеновых гелей. Proc. Natl Acad. Sci. США 113 , 5492–5497 (2016).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

156

Loy, C., Laine, A. & Mantovani, D. Техника, основанная на вращении, для быстрого уплотнения трубчатых каркасов коллагенового геля. Biotechnol. Дж. 11 , 1673–1679 (2016).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

157

Hu, M. et al. Платформа на основе биомиметика желатина оказывает продифференцировочный эффект на подоциты посредством механотрансдукции. Sci. Отчет 7 , 43934 (2017).

PubMed PubMed Central Статья Google ученый

158

Трише, Л.и другие. Доказательства крупномасштабного механочувствительного механизма клеточной адаптации к жесткости субстрата. Proc. Natl Acad. Sci. США 109 , 6933–6938 (2012).

CAS Статья PubMed Google ученый

159

Azzolin, L. et al. Включение YAP / TAZ в комплекс деструкции β-catenin управляет ответом Wnt. Ячейка 158 , 157–170 (2014).

PubMed PubMed Central CAS Статья Google ученый

160

Макаренкова, Х.P. et al. Дифференциальные взаимодействия FGFs с формированием градиента гепарансульфата и морфогенезом ветвления. Sci. Сигнал. 2 , ra55 (2009).

PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

Блог SolidMechs: Типы механических сил

Сила, действующая на тело, может вызвать изменение формы или движения тела. Единицей силы в системе СИ является ньютон (Н) и Дайн.Единица силы в USCS — фунт-сила. Ни одно твердое тело не является абсолютно твердым, и когда к нему прилагаются силы, размеры меняются. Такие изменения не всегда заметны человеческому глазу, так как они незначительны. Например, пролет моста прогибается под весом автомобиля, а гаечный ключ слегка прогибается при затягивании гайки. Для инженеров-строителей и проектировщиков важно оценить влияние сил на материалы, а также их механические свойства материалов.
Существует три основных типа механических сил, которые могут действовать на тело. Их: 1. Растягивающая сила 2. Сила сжатия 3. Сдвигающая сила

Сила растяжения, которая приводит к растяжению материала.

1. Резинки в растянутом состоянии находятся в напряжении. 2. Трос или трос крана, несущего груз, находится в натянутом состоянии. 3. Когда гайка затягивается, болт находится в напряжении.Растягивающая сила увеличивает длину материала, на который она действует.

2. Сила сжатия

Сила сжатия (сжимающая сила) возникает, когда физическая сила давит внутрь на объект, заставляя его уплотняться. При этом взаимное расположение атомов и молекул объекта меняется. Это изменение может быть временным или постоянным в зависимости от типа материала, на который действует сжимающая сила. Также могут быть разные результаты в зависимости от направления или положения объекта, к которому прилагается сжимающая сила.

3. Сила сдвига

Сдвиговые силы — это невыровненные силы, толкающие одну часть тела в одном конкретном направлении, а другую часть тела — в противоположном. Когда силы совмещены друг с другом, они называются силами сжатия. Примером может служить колода карт, которую толкают в одну сторону вверх, а другую — внизу, в результате чего карты скользят. Другой пример — когда ветер дует сбоку от остроконечной крыши дома — боковые стены испытывают силу, которая сверху толкает их в направлении ветра, а их низ — в противоположном направлении, от земли или фундамента.

комплексный подход к развитию растений и животных

Front Plant Sci. 2014; 5: 265.

, ^{1, 2, 3} , ^{4, 5} , ^{2, 3, 6, †} , ^{1, 2} и ^{1, 2, *}

Валерия Эрнандес-Эрнандес

¹ Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México, Мехико, Мексика

^{de la Autónadias Centre de México, Мехико, Мексика}

³ Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Autónoma de México, Мехико, Мексика

Denisse Rueda

⁴ Posgrado en Ciencias Biomédica City, Мексиканский автономный город Мексика

⁵ Departamento de Nanotecnología, Centro de Física Aplicada y Tecnología Avanzada, Национальный автономный университет Мексики, Мехико, Мексика

Лорена Кабальеро

9000 4 ² Centro de Ciencias de la Complejidad, Universidad Nacional Autónoma de México, Мехико, Мексика

³ Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Autónoma de México, Мехико 2 902, Мексика

, Instituto de Física, Национальный автономный университет Мексики, Мехико, Мексика

Елена Р.Альварес-Буйлья

¹ Instituto de Ecología, Национальный автономный университет Мексики, Мехико, Мексика

² Centro de Ciencias de la Complejidad, Universidad Nacional Autónoma de Méxicío

z26, Мехико

, Мексика

¹ Instituto de Ecología, Национальный автономный университет Мексики, Мехико, Мексика

² Centro de Ciencias de la Complejidad, Universidad Nacional Autónoma de México, Мехико, Мексика

^{de México Autónoma de México, Мехико, Мексика}

² Centro de Ciencias de la Complejidad, Universidad Nacional Autónoma de México, Мехико, Мексика

³ Posgrado en Ciencias Biológicas City, Мексиканский университет

⁴ Posgrado en Ciencias Biomédicas, Национальный автономный университет Мексики, Мехико, Me xico

⁵ Departamento de Nanotecnología, Centro de Física Aplicada y Tecnología Avanzada, Universidad Nacional Autónoma de México, Мехико, Мехико

⁶ Departamentovers Nanotecnología de Sistemas Completed , Мексика

Отредактировал: Хосе Диас, Автономный университет Морелоса, Мексика

Рецензировал: Река Альберт, Государственный университет Пенсильвании, США; Оливер Э.Дженсен, Манчестерский университет, Великобритания; Крис Морриль, Университет Гента, Бельгия,

* Для переписки: Мариана Бенитес, Лаборатория Насиональ де Сьенсиас де ла Состенибилидад, Департамент экологии биодиверсидад, Институт экологии, Национальный автономный университет Мексики, 3er Circuito Exterior, 3er Circuito Exterior, Мексика. mail: xm.manu.aigolocei@zetinebm

Эта статья была отправлена ​​в раздел «Системная биология растений» журнала «Границы науки о растениях».

† Настоящий адрес: Lorena Caballero, Instituto de Investigación y Desarrollo de Ciencia Aplicada IIDCA, Мехико, Мексика

Получено 22 марта 2014 г .; Принята в печать 21 мая 2014 г.

Copyright © 2014 Эрнандес-Эрнандес, Руэда, Кабальеро, Альварес-Буйлла и Бенитес.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (CC BY). Использование, распространение или воспроизведение на других форумах разрешено при условии указания автора (авторов) или лицензиара и ссылки на оригинальную публикацию в этом журнале в соответствии с принятой академической практикой. Запрещается использование, распространение или воспроизведение без соблюдения этих условий.

Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

Abstract

Механические силы, такие как растяжение и сжатие, действуют на протяжении роста и развития многоклеточных организмов. Эти силы не только влияют на размер и форму клеток и тканей, но и способны изменять экспрессию генов и локализацию молекулярных компонентов внутри клетки, в плазматической мембране и в стенке растительной клетки. Величина и направление этих физических сил меняются в зависимости от свойств клеток и тканей, таких как эластичность.Таким образом, механические силы и мезоскопические поля, возникающие в результате их локального воздействия, представляют собой важные источники позиционной информации. Более того, физические и биохимические процессы нелинейно взаимодействуют во время роста тканей и органов у растений и животных. В этом обзоре мы обсуждаем, как такие механические силы генерируются, передаются и воспринимаются в этих двух ветвях многоклеточных организмов, чтобы давать информацию о положении на большом расстоянии. Для этого мы сначала очерчиваем потенциально общую основу для изучения формирования паттернов и механочувствительности, которая опирается на структурный принцип тенсегрити, и обсуждаем, как тенсегральные структуры могут возникать у растений и животных.Затем мы приводим некоторые примеры морфогенеза, в которых механические силы, по-видимому, действуют как позиционная информация во время развития, предлагая возможное объяснение повсеместных процессов, таких как образование периодических структур. Мы утверждаем, что такие примеры можно интерпретировать в терминах тенсегральных явлений. Наконец, мы обсуждаем гипотезу механически изотропных точек как потенциально общий механизм для локализации и поддержания ниш стволовых клеток в многоклеточных организмах.Этот сравнительный подход направлен на то, чтобы помочь раскрыть общие механизмы морфогенеза и, таким образом, достичь лучшего понимания эволюции и развития многоклеточных фенотипов, уделяя особое внимание роли физических сил в этих процессах.

Ключевые слова: механические силы, тенсегрити, позиционная информация, многоклеточное развитие, ниши стволовых клеток

Обширные сравнительные исследования в эволюционной биологии развития — сравнение динамики развития

Сравнительные исследования были ключом к пониманию эволюции фенотипов.Действительно, развивающаяся область эволюционной биологии развития, часто называемая evo-DevO, объединила и расширила различные аспекты сравнительной эволюционной эмбриологии (Gilbert, 2003; Love and Raff, 2003; Raff and Love, 2004). Он также включает сравнение последовательностей генов и белков, функций и паттернов экспрессии (Nijhout, 2003; Kramer, 2005; Müller, 2007; Metscher, 2009), в основном сосредоточивая внимание на относительно хорошо законсервированных генах, которые играют центральную роль в процессах развития. (е.г., Кэрролл, 1995; Ломанн и Вайгель, 2002). Сравнительные исследования evo-DevO также обогатились появлением высокопроизводительных технологий, открывающих возможности для сравнения геномов, транскриптомов, протеомов, эпигеномов и их связи с фенотипической трансформацией (Cañestro et al., 2007; Artieri and Singh, 2010; Lira-Medeiros et al., 2010; Ormestad et al., 2011). Недавно несколько авторов указали на важность идентификации и сравнения модулей развития, чтобы полностью понять, как возникают и развиваются фенотипы.Такие модули варьируются от модулей, связанных с молекулярными регуляторными сетями (Alvarez-Buylla et al., 2009; Kuratani, 2009; De Bruijn et al., 2012; Fischer and Smith, 2012; Niklas and Kutschera, 2012), до модулей динамического формирования паттернов, которые включают консервативные генные продукты в сочетании с физическими морфогенетическими процессами и процессами формирования паттерна, которые они мобилизуют в контексте многоклеточности (Newman et al., 2006; Newman and Bhat, 2009; Hernández-Hernández et al., 2012). Чтобы изучить эволюцию развития и распознать как общие, так и специфические черты развития многоклеточных организмов, необходимо сравнить процессы и модули развития в линиях, в которых многоклеточность развивалась независимо, например, у некоторых растений и животных (Meyerowitz, 2002; Newman et al., 2006; Ньюман и Бхат, 2009).

Было признано, что механические силы играют центральную роль в понимании того, как биологические паттерны и морфологии возникают и изменяются в процессе эволюции (Thompson, 1942; Green, 1962; Lintilhac, 1974a, b; Beloussov, 2008; Niklas and Spatz, 2012; для недавний обзор см. Mammoto et al., 2013). Доступные в настоящее время концептуальные и технические инструменты позволяют более тщательно изучить их действие, а также их динамическую обратную связь с биохимическими и генетическими процессами развития (Newman and Bhat, 2009; Niklas and Kutschera, 2012; Purnell, 2012; Barrio et al., 2013; Маммото и др., 2013; Bozorg et al., 2014 и ссылки в нем). В этом обзоре мы стремимся сравнить роль механических сил (например, растяжения и сжатия) в генерации позиционной информации и паттернов в системах растений и животных. На основе имеющихся в настоящее время данных мы предполагаем, что тенсегрити , структурный принцип, впервые предложенный Бакминстером Фуллером и широко разработанный и рассмотренный Д. Ингбером и соавторами (например, Ingber, 2006, 2008; Mammoto et al., 2013), в основном для развития животных, могут быть частью ключевых процессов развития в обеих линиях. Наконец, мы представляем примеры того, как механические силы могут действовать в конкретных системах развития растений и животных, и обсуждаем гипотезу о механической изотропии как потенциально общий механизм, действующий в формировании и поддержании ниш стволовых клеток как у растений, так и у животных.

Тенсегрити как потенциально общий механизм формирования паттерна, коммуникации и механочувствительности

Недавние исследования модельных систем растений и животных внесли свой вклад в выяснение роли механических сил в биологическом развитии (Beysens et al., 2000; Хаяши и Картью, 2004 г .; Накаяма и др., 2012; Uyttewaal et al., 2012). По мере роста и развития организмов клетки подвергаются действию механических сил, которые могут влиять, например, на организацию цитоскелета, форму и локальные свойства сократительной плазматической мембраны и клеточную коммуникацию через мембранные каналы. Таким образом, механические силы могут быть переведены в биохимические реакции, которые, в свою очередь, влияют на регуляторные сети генов, связанные с клеточной судьбой и пролиферативным поведением (Engler et al., 2006; Ингбер, 2008). Более того, изменения активности генов, вызванные механическими силами, могут определять клеточные свойства (жесткость, адгезивность и т. Д.), Которые связаны с механическими полями (т. Е. Физическая величина, которая имеет значение для общей силы, которую объект ощущает в каждой точке пространства. и время). Учитывая эти тесные взаимодействия между физическими и биохимическими процессами во время морфогенеза, становится все более важным решать такие вопросы, как: как может механическая информация надежно возникать и способствовать клеточному формированию стереотипных паттернов и регуляции формы и роста органов? как эта информация интегрируется и координируется в различных пространственно-временных масштабах?

Ingber (2006, 2008) и Mammoto et al.(2013) предположили, что многие биологические структуры можно охарактеризовать как особый тип самоподдерживающейся структуры, которая поддерживает стабильность за счет распределения механических сил через компоненты, которые взаимодействуют посредством механического напряжения или сжатия. Эта энергетически эффективная архитектура, по-видимому, пронизывает структуры на молекулярном, клеточном, тканевом, органном уровнях и уровне всего организма. Термин тенсегрити впервые был придуман как сокращение от «целостности при растяжении» и относится к структурам, которые состоят из сети напряженных элементов, связанных с другим подмножеством элементов, которые сопротивляются сжатию и, таким образом, приводят всю систему в состояние целостности. — устойчивое состояние, сохраняющее размер и форму (Ingber, 2008).Тенсегральную структуру можно представить как структуру, состоящую из жестких стержней и струн; струны прикрепляются к стержням и соединяют их, создавая натянутую систему, которая самостабилизирует свою форму (Wojtaszek, 2011). В многоклеточных организмах силы натяжения, прикладываемые клетками к адгезии внеклеточного матрикса (ВКМ), уравновешиваются равными и противоположными силами, так что форма тканей остается стабильной (т. Е. Изометрическое натяжение). Эти силы создают предварительно напряженную структурную сеть, которая может поддерживать себя и в то же время может спонтанно приспосабливаться к возмущениям (Ingber, 2008).Добавление механической энергии к этой сети приводит к передаче напряжения через несущие элементы и немедленному механическому реагированию (Ingber, 2008). В живых системах, если стрессы чрезмерны или продолжительны, клетка, ткань или орган могут реконструировать себя посредством механотрансдукции (Ingber, 2008; Vermeer et al., 2014). Похоже, что тенсегральные системы пронизывают организацию живых существ. Например, клетки животных прикладывают силы к ВКМ, и ткани отвечают равными и противоположными силами, которые стабилизируют форму ткани (Ingber, 2008).По аналогии с более крупной системой Ингбер (2008) утверждает, что в человеческом теле «кости, составляющие наш скелет, натянуты против силы тяжести и стабилизируются за счет натяжения напряженных мышц, сухожилий, связок и фасций».

Тенсегральное расположение организмов и тканей вместе с доказательствами, свидетельствующими о том, что некоторые гены и белки могут реагировать на механические стимулы (Mammoto et al., 2012), подтверждают идею о том, что паттерны и формы организма частично являются результатом взаимодействия между внутренним и внешним. механические поля, создающие континуум, который может передавать клетки и органы информацией на большие расстояния.Этот тип информации может передаваться по организму почти мгновенно и без потери информации (фактически, распространение механических сигналов происходит быстрее, чем распространение химического вещества) (см. Вставку 1) (Green, 1996; Ingber, 2008). В следующем разделе мы описываем, как некоторые структуры растений и животных могут быть поняты как тенсегральные системы, и приводим примеры процессов формирования паттернов развития, в которых механические поля, по-видимому, играют центральную роль.

Box 1

Тензорный характер роста.

Тензорные поля

Тензор — это алгебраический объект, который обобщает концепции скаляра, вектора и матрицы. Тензоры можно рассматривать как мультиматрицы , порядок которых, — это количество индексов, необходимых для определения его компонентов. Например, скаляр — это тензор нулевого порядка (одно число или количество задают скаляр, поэтому для его определения не требуется индекс), вектор — это тензор первого порядка, потому что для определения его записей нужен индекс, а тензоры второго порядка могут быть представлены матрицами.Многие физические величины могут быть выражены тензорами. Один из примеров — движение тела под действием силы. И сила, и реакция (ускорение) являются векторными величинами, поэтому они связаны друг с другом тензором (матрицей), который преобразует вектор силы в вектор ускорения. Рост растений также является примером тензорного поля или просто тензора из-за его непрерывной и анизотропной природы. Рост органов и тканей растений можно рассматривать как деформацию континуума, явление, которое изучается теорией упругости (Fung, 1994).Деформация континуума является тензорной и часто анизотропной , что означает, что деформации различны в разных направлениях. В общем, материал называется анизотропным по физическому свойству, если это свойство различается в разных направлениях. В противном случае мы говорим, что материал изотропный .

Эти особенности, общие для деформации и роста, полностью описываются тензором (Hejnowicz and Romberger, 1984). Рост можно описать, только если мы знаем скорость смещения в любом направлении в любой заданной точке.Такое описание невозможно дать ни скаляром, ни вектором. Векторы могут указывать рост только в определенном направлении, которое они определяют, но не в каком-либо другом. С другой стороны, тензоры могут назначать величину (например, скорость роста) любому заданному направлению в любой заданной точке, что является фундаментальным, если нужно описывать рост органов. Еще одним важным свойством тензора является то, что он указывает направления, в которых достигаются максимальные и минимальные значения этой величины.Они называются главными направлениями тензора. Тензор роста описывает локальные изменения в органе во время роста, и его основные направления называются основными направлениями роста (PDG) . (Hejnowicz and Romberger, 1984). Скорость роста достигает максимальных значений на ФПР тензора роста, поэтому адекватно описывает анизотропный рост.

Еще одним замечательным свойством тензоров является то, что они не зависят от выбранной системы координат.Рост кончика корня и расширение пыльцевых трубок у растений являются примерами морфогенетических явлений, для описания которых требуется движущаяся система координат. Следовательно, использование тензоров необходимо для изучения симпластического роста.

Для описания роста необходимы два тензорных поля: напряжение и напряжение . Деформация относится к деформации или относительному увеличению длины, а напряжение — это тензорная единица, подобная деформации, но относящаяся к силе (у нее есть единицы силы / площади).Напряжение и стресс связаны друг с другом. Согласно Грину (1996), поле тензора макроскопического роста является продуктом трех тензоров: напряжения, деформации и прочности (т. Е. Сопротивления деформации) (Niklas and Spatz, 2012).

Напряжение и деформация

Реакция тела на механические силы может быть описана математически на основе тензоров напряжений и деформаций. Тело, подвергшееся воздействию внешней силы, подвергнется деформации или деформации . Воздействие силы, приложенной к телу, конечно, будет зависеть от размеров, толщины и геометрии тела.Если сила F действует на поверхность S на тело, площадь которого составляет A , то механическое напряжение определяется как

Механическое напряжение или просто напряжение , таким образом, определяется как сила на единицу площадь. Напряжения часто обозначаются символом σ и индексом, который указывает конкретное направление, в котором действует сила, поэтому они адекватно описываются тензором. Если мы рассмотрим декартовы координаты (x, y, z) и декартовы единичные векторы e ₁ = (1, 0, 0), e ₂ = (0, 1, 0), e ₃ = (0, 0, 1), тогда тензор напряжений задается уравнениями

σx = e1σxx + e2σxy + e3σxz, σy = e1σyx + e2σyy + e3σyz, σz = e1σzx + e2σzy + e3σzz,

Девять компонент σ _ij тензора напряжений показаны на рисунке.Обратите внимание, что компоненты

Тензор напряжений кубического тела в декартовых координатах . Для каждой координаты x, y или z есть три компонента напряжения. В этом случае нормальные напряжения совпадают с декартовыми осями. Всегда существует система координат, в которой все касательные напряжения равны нулю, а ненулевые нормальные напряжения называются главными напряжениями.

перпендикулярны поверхности тела в направлениях x, y и z , поэтому они называются нормальными напряжениями .Остальные компоненты, σ _xy , σ _xz , σ _yx ,… являются касательными или касательными напряжениями , поскольку направление, которое они принимают, является касательным к поверхностям тела. Матрица [σ _ij ], i, j = x, y, z , представляет тензор напряжения. Таким образом, с помощью элементарной линейной алгебры (Anton, Rorres, 2004) эту матрицу всегда можно привести к диагональному виду, в котором все касательные напряжения равны нулю. После диагонализации ненулевые элементы матрицы σ ₁ , σ ₂ , σ ₃ называются главными напряжениями , а соответствующие им собственные векторы (Anton and Rorres, 2004) — направлениями главных напряжений .Положительное главное напряжение называется сжатием , а отрицательное — напряжением . Направления основных напряжений определяют направления, в которых напряжение является максимальным и минимальным. Они имеют первостепенное значение, поскольку позволяют полностью описать механическое состояние тела всего тремя величинами и тремя направлениями. Задание главных направлений — важнейшее свойство тензора.

Основные деформации ε ₁ , ε ₂ , ε ₃ , могут быть определены аналогичным образом в соответствующих основных направлениях деформации.Таким образом, тензорный характер деформаций позволяет описать всю деформацию (рост) тела под действием механических сил как деформации по трем направлениям. Форма и геометрия клеток, органов и организмов неплоские, поэтому изучение роста с помощью тензоров всегда определяет ортогональные криволинейные системы координат. Рассмотрим, например, полый цилиндр под внутренним давлением P, который можно использовать для изучения расширения / сжатия цилиндрических конструкций, таких как штоки или сосуды.Вводя цилиндрические координаты ( r , θ, z ), мы можем выразить главные напряжения в цилиндре σ _r , σ _θ σ _z , вызванные давлением P , как показано на рисунке. . Максимальное / минимальное напряжение появляется точно в радиальном, тангенциальном и осевом направлениях, поэтому в зависимости от механических свойств материала, из которого состоит цилиндр, он будет деформироваться в соответствии с этими напряжениями и направлениями. Другими словами, тензор деформации можно определить с помощью напряжения.Это делается путем формулирования определяющих соотношений, также называемых отношениями деформация-напряжение , которые описывают реакцию материала на напряжение. Существует множество материалов, которые можно разделить на четыре основных типа в зависимости от их реакции на силы: упругие, пластичные, вязкоупругие и текучие.

Главные напряжения в криволинейной системе координат . Показан схематический цилиндр, подверженный внутреннему давлению P . На поверхность цилиндра действуют силы из-за давления P , которое распределяется как напряжения в направлениях r, θ, z .Радиальное напряжение σ _r перпендикулярно поверхности, напряжение σ _θ касается поверхности, а осевое напряжение σ _z — в направлении оси z .

Эластичные материалы — самые простые с точки зрения механических свойств, поскольку степень деформации просто пропорциональна приложенному напряжению. Эластичные материалы могут накапливать энергию напряжения и использовать ее для возврата к своей первоначальной форме после снятия силы.Для этих материалов зависимость напряжения от деформации линейна (они подчиняются закону Гука). Для изотропного материала эти законы могут быть явно заданы в тензорной форме следующим образом:

εxx = 1 / E [σxx + ν (σyy + σzz)], εyy = 1 / E [σyy + ν (σxx + σzz)], εzz = 1 / E [σzz + ν (σxx + σyy)], εxx = (1 + ν) / E [σxy], εyz = (1 + ν) / E [σyz], εzx = ​​(1 + ν) / E [σzx],

, где E и ν — важные упругие постоянные, известные как модуль Юнга и коэффициент Пуассона . Модуль Юнга — это наклон кривой напряжение-деформация (при одноосном растяжении или сжатии).Он имеет размеры напряжения ( Н / м ² ) и является мерой жесткости материала: чем больше значение E , тем жестче твердое тело. Когда материал подвергается одноосному сжатию или растяжению, он подвергается боковому расширению или сжатию. Коэффициент Пуассона — это отношение величины этих двух деформаций (поперечной и осевой деформации), и он является мерой сжимаемости материала. Эти упругие определяющие соотношения можно инвертировать, чтобы получить напряжения в терминах деформаций.

Пластиковые материалы не так просто описать, потому что они часто рассеивают всю энергию деформации и не могут восстановить свою первоначальную форму. Материальное отношение больше не является линейным и не имеет стандартной формы. Вязкоупругие материалы реагируют на силы, восстанавливая свою первоначальную форму лишь частично, когда сила снимается. Наконец, жидкие материалы — это материалы, которые постоянно деформируются под действием напряжений. Биологические материалы демонстрируют широкий спектр механических свойств, включая упомянутые выше и другие (Niklas and Spatz, 2012).

Тенсегрити и генерация механической информации в системах животных и растений

В эукариотических клетках цитоскелет представляет собой динамическую структуру, состоящую из актиновых нитей, промежуточных нитей и микротрубочек. Он соединяет ядро ​​с ECM или другими волокнистыми матрицами, организует цитоплазматическое содержимое, направляет транспорт молекул из цитозоля к плазматической мембране и в значительной степени определяет форму клеток (Fletcher and Mullins, 2010). Цитоскелет также чувствует и быстро изменяется в ответ на контакт, давление или напряжение и может передавать эту информацию ядру (Hamant et al., 2008; Ингбер, 2008; Маммото и др., 2013).

На поверхности клеток животных цитоскелет соединяется с интегринами, которые являются трансмембранными белками, которые являются частью макромолекулярных комплексов, называемых фокальными адгезиями (Ingber, 2008; Wojtaszek, 2011). Внутриклеточный домен интегринов связывается с цитоскелетом через актин-ассоциированные белки, такие как талин, α-актинин, филамин и винкулин (Ingber, 2008). Внеклеточный домен интегринов связывается с белками ЕСМ, такими как фибронектин, ламинин, витронектин и коллаген (Baluska et al., 2003). Таким образом, внутренняя часть клеток соединена с внешней стороной волокнистым континуумом, соединяющим цитоскелет, плазматическую мембрану и ECM (рисунок). Однако очаговые спайки не фиксируются; они динамичны и реагируют на механические стимулы, оказываемые на клетки. Когда механические нагрузки сосредоточены на этих участках, очаговые адгезии изменяют свою форму и вызывают приток кальция через чувствительные к стрессу ионные каналы, активируют фосфорилирование белков и пути малых GTPase и усиливают передачу сигналов через цАМФ (Mammoto et al., 2004). Все эти ответы могут стимулировать транскрипцию определенных генов, которые, в свою очередь, могут влиять на пролиферативную или дифференцировочную судьбу клеток. Напр., Приложение напряжения к интегринам активирует Rho GTPases и их нижестоящие эффекторы (Mammoto et al., 2004). Этот сигнальный каскад приводит к регуляции белка F-бокса Skp2, который контролирует деградацию критического ингибитора циклин-зависимой киназы (CDK) p27, который регулирует переход G1 / S (Mammoto et al., 2004).Затем, вместо того, чтобы просто прикреплять клетку к ECM, фокальные адгезии функционируют как механосенсоры, которые передают механическое состояние ECM внутрь клетки (Engler et al., 2006; Wojtaszek, 2011). Динамика пролиферации клеток, в свою очередь, вызывает изменение условий локального растяжения и сжатия и обратную связь с механическим состоянием тканей (Weiss, 1959; Wojtaszek, 2011; Barrio et al., 2013). В этой модели сократительные актомиозиновые филаменты и другие компоненты цитоскелета являются основными элементами натяжения, которые борются в цитоскелете против спаек, подобных штырям палатки, и считается, что микротрубочки сопротивляются сжатию и уравновешивают силы растяжения (Ingber, 2008; Wojtaszek, 2011). (Фигура ).

Схематическое изображение конструкции тенсегрити у животных и растений . (A) У животных архитектура является результатом взаимодействия между сжимающимися микротрубочками и растягивающимися актиновыми филаментами; эта структура позволяет как воспринимать механические сигналы, так и сохранять форму клетки. (B) У растений тургорное давление, оказываемое цитоплазмой и вакуолью (синий цвет), действует на микрофибриллы целлюлозы, которые напряжены; жесткая клеточная стенка придает клеткам форму, а цитоскелет освобождается от архитектурной функции.

Растения также имеют тенсегральную структуру. Тем не менее, есть два ключевых различия между растениями и животными, которые необходимо учитывать: вместо ECM у растений клеточная стенка является относительно более жесткой, по крайней мере, когда клетки не растут, и имеет более высокую гидростатическую внутреннюю силу (т. Е. тургорное давление). Клеточная стенка представляет собой сеть жестких микрофибрилл целлюлозы, поперечно сшитых полисахаридами и белками, которые придают жесткость (Cosgrove, 2005; Wolf et al., 2012). Тургор — это гидростатическое давление, которое действует на клеточную стенку и плазматическую мембрану. Микрофибриллы целлюлозы являются основными несущими элементами клеточных стенок и напряжены тургорным давлением (Wolf et al., 2012). Когда тургор выталкивается наружу, микрофибриллы целлюлозы реагируют с равной и противоположной силой (Boudaoud, 2010). Рост растительных клеток и органов во многом основан на балансе между этими двумя силами; когда клеточная стенка разрыхляется, она уступает место тургору, который обеспечивает энергию, необходимую для удлинения клеток (Cosgrove, 2005; Boudaoud, 2010).В отличие от модели на животных, где напряженные элементы тянутся против сжатых, в модели тенсегрити растений элементы сжатия напрягают окружающую сеть (Ingber, 2008). Это означает, что «функция тенсегрити, выполняемая цитоскелетом, заменяется тенсегритией клеточной стенки» (Wojtaszek, 2011) (рисунок).

Несколько исследований показывают, что у растений также есть континуум клеточной стенки / плазматической мембраны / цитоскелета, который функционально сопоставим с континуумом систем животных (Wyatt and Carpita, 1993; Reuzeau and Pont-Lezica, 1995; Wojtaszek, 2011).Во время плазмолиза, например, цитоплазматические нити и микротрубочки могут присутствовать в цепях Hechtian (т.е. растянутой плазматической мембране, простирающейся от плазмолизированного протопласта до клеточной стенки) (Lang-Pauluzzi and Gunning, 2000). В соответствии с этой идеей существует тесная связь между механическим напряжением клеточной стенки и пространственной ориентацией микротрубочек (Hamant et al., 2008; Uyttewaal et al., 2012). Действительно, как у растений, так и у животных Rho GTPases и Rho of plant (ROP) -GTPases, соответственно, контролируют пространственные клеточные процессы, передавая сигналы цитоскелету и перемещая пузырьки (Szymanski, 2009; Nagawa et al., 2010; Wojnacki et al., 2014).

Некоторые данные подтверждают участие интегрин-подобных белков в растениях (Swatzell et al., 1999). Однако не было обнаружено истинных гомологов интегрина и ассоциированных с актином белков, которые связывают интегрин с актиновым цитоскелетом (Baluska et al., 2003; Monshausen and Gilroy, 2009). Было предложено несколько молекул для соединения плазматической мембраны с клеточной стенкой: формины, ассоциированные со стенкой киназы (WAK), комплексы целлюлозосинтазы (CESA), рецептор-подобные киназы (RLK) и арабиногалактановые белки (AGP) (Reuzeau and Pont -Lezica, 1995; Baluska et al., 2003; Монсхаузен и Гилрой, 2009 г .; Войташек, 2011). Тем не менее, ни одна из этих молекул не участвовала напрямую в механических реакциях.

Поскольку клетки растений не мигрируют, морфогенез растений в значительной степени определяется регуляцией локальной скорости и направления роста и пролиферации клеток. Таким образом, механическое состояние внеклеточной среды является центральным в генерации таких паттернов, а соединение между комплексами CESA и цитоскелетом оказывается ключевым в этом процессе; они соединяют внутреннюю часть клетки и клеточную стенку, и было показано, что скорость анизотропного роста больше в направлении, перпендикулярном ориентации микрофибрилл целлюлозы в стенке (Hamant et al., 2008; Uyttewaal et al., 2012). Микротрубочки ориентируются параллельно оси максимального натяжения и направляют отложение комплексов CESA, которые, в свою очередь, локально укрепляют клеточную стенку (Wymer et al., 1996; Paredez et al., 2006; Hamant et al., 2008). Фактически, когда способность клеток реагировать на напряжение снижается или взаимодействие между комплексами CESA и микротрубочками нарушается, нормальный рост нарушается (Uyttewaal et al., 2012; Landrein et al., 2013). Например, нарушение отложения целлюлозы, направляемого микротрубочками, приводит к перекручиванию нескольких органов растений и новым филлотактическим паттернам (Ishida et al., 2007; Landrein et al., 2013). Согласно этому, механическая информация является источником изменчивости с важными последствиями для создания разнообразных живых форм во время развития и последующих процессов эволюции (Niklas and Kutschera, 2012).

Примеры роли механической информации в формировании периодических структур в развитии растений и животных

Механические силы как позиционно-зависимая информация в периодическом образовании органов у растений

Ауксин — это растительный гормон, который играет центральную роль в развитии растений .Среди различных процессов, в которых участвует ауксин, — периодическое образование зачатков органов растений, удлинение клеток и пролиферация клеток. Характер концентрации ауксина связан с клеточной организацией вдоль корневой меристемы, периодическим образованием почек побегов или образованием боковых корней (Zažímalová et al., 2014). Ауксин перемещается по растению с помощью особой системы полярного транспорта. Носители оттока ауксина PIN-FORMED (PIN) преимущественно локализуются в областях плазматической мембраны клетки, таким образом поляризуя потоки ауксина.В свою очередь, положение PINs в мембране коррелирует с потоками ауксина (Wiśniewska et al., 2006). В апикальной меристеме побега (SAM) Arabidopsis thaliana PIN1 направлен к соседним клеткам с максимумами ауксина (Reinhardt et al., 2003). Эта положительная обратная связь истощает ауксин в клетках, которые находятся рядом с максимумами ауксина, и ингибирует образование новых органов вокруг появляющихся зачатков, приводя к наблюдаемым филлотактическим и рижотактическим паттернам. Клеточная поляризация белков PIN является динамической в ​​ответ на сигналы окружающей среды (например,g., gravitropism) (Rakusová et al., 2011) и включает регуляцию трафика внутриклеточных пузырьков, который модулирует скорость оттока ауксина (Dhonukshe et al., 2008). Более того, ауксин ингибирует интернализацию белков PIN (Paciorek et al., 2005; Nagawa et al., 2012) и регулирует его экспрессию (Vieten et al., 2005).

Несколько молекулярных элементов регулируют эндо- и экзоцитоз этих белков (Dhonukshe, 2012). Были дискуссии о механизмах, лежащих в основе поляризации PIN.Некоторые авторы выдвигают гипотезу о компоненте сенсора потока (Mitchison, 1980), тогда как другие утверждают, что клетки воспринимают концентрацию ауксина в соседних клетках (Smith et al., 2006). Интересно, что в постэмбриональном развитии было показано, что пространственно-временное распределение ауксина влияет и реагирует на физические силы, такие как механическое натяжение плазматической мембраны (Heisler et al., 2010; Nakayama et al., 2012). Когда клетки сжимаются или набухают, происходит изменение площади поверхности плазматической мембраны, обусловленное извлечением и доставкой мембранных материалов (Homann, 1998).Таким образом, кажется, что белки PIN направлены в области максимального напряжения (Heisler et al., 2010), предполагая, что скорость эндо- и экзоцитоза и, следовательно, отложение молекул, таких как PIN, зависит от механического напряжения мембрана. В соответствии с этой идеей, плотность PIN1 на плазматической мембране и сопутствующие концентрации ауксина отвечают на индуцированное набухание или сокращение в клетках томатов (Nakayama et al., 2012).

Также было высказано предположение, что механическое состояние клеточной стенки влияет на поляризацию белков PIN (Fleming et al., 1997; Ферару и др., 2011; Braybrook and Peaucelle, 2013). Подкисление клеточной стенки усиливает активность нескольких ферментов, таких как экспансины и пектинметилэстеразы, которые, в свою очередь, усиливают эластические свойства клеточной стенки (Fleming et al., 1997; Sánchez-Rodríguez et al., 2010; Peaucelle et al., 2012). Несколько исследований показывают, что ауксин, являющийся кислотой, изменяет pH клеточной стенки и ее жесткость (Cleland, 1971; см. Обзор в Hager, 2003). Кроме того, было показано, что изменения положения PIN внутри клетки и, следовательно, потоки ауксина связаны с быстрыми изменениями ориентации цитоскелета микротрубочек (Heisler et al., 2010). Как изменения ориентации микротрубочек, так и локализация PIN могут быть вызваны локальными возмущениями, такими как удаление соседних клеток или локальные изменения механических свойств клеточной стенки (Paredez et al., 2008; Heisler et al., 2010; Braybrook and Peaucelle. , 2013).

Феноменология, описанная выше, может быть объединена в рамках концепции тенсегрити. Волокна клеточной стенки и микротрубочки могут рассматриваться как часть тенсегральной системы (рисунок), в которой микротрубочки соответствуют относительно более гибким элементам, которые могут спонтанно реагировать и приспосабливаться к изменениям мезоскопического механического поля.При переориентации и перестройке микротрубочек изменения механических полей могут почти мгновенно передаваться на изменения в распределении сил внутри клетки и ее мембраны. Вновь генерируемые точки максимального натяжения в мембране могут вызывать дифференциальное распределение груза везикул, такого как PIN транспортеров ауксина и сопутствующую модификацию потоков ауксина. Как подробно описано выше, в долгосрочной перспективе потоки ауксина и присутствие некоторых ферментов могут влиять на локальные механические свойства клеточных стенок, которые будут иметь обратную связь с механическими полями, а также генерировать структуры микротрубочек, которые усиливают или стабилизируют локальные анизотропии и пространственные структуры в форме клеток и рост.

Механические силы как позиционно-зависимая информация при формировании периодических структур у растений и животных . (A) У позвоночных формирование пигментных паттернов определяется притяжением / отталкиванием хроматоцитов и деформацией мезенхимы, которые генерируют треки напряжения, по которым мигрируют клетки. (B) У растений повышение эластичности клеточной стенки и тканей за счет ауксина создает волнистости на поверхности SAM. Кроме того, ауксин регулирует генетические программы, которые способствуют пролиферации и дифференцировке клеток в различных зачатках органов.Модификация механического поля служит позиционной информацией для поляризации переносчиков оттока ауксина PIN. В обоих примерах дальнодействующие силы, вызванные изменениями в механическом поле, имеют ограниченный диапазон действия, на который указывает периодичность рисунков.

Параллельно тенсегрити структура клеток, ткани и органы растений механически интегрированы. На уровне органов тканевые стрессы, возникающие в результате тургора, динамики пролиферации, структурных изменений тканей и т. Д., создать натяжную целостность. Наружные ткани накладывают механические ограничения на расширение внутренних тканей (Kutschera and Niklas, 2007). Следовательно, внешние ткани напряжены, а внутренние ткани сжаты, а это означает, что орган также является тенсегральной структурой. Создаваемое предварительное напряжение является необходимым условием для нескольких морфогенетических процессов, например, коробления поверхности SAM во время филлотаксиса (Wojtaszek, 2011). Было постулировано, что когда эластичность клеточных стенок на поверхности SAM повышается, внутренние ткани обеспечивают движущую силу для создания дискретных волнистостей без какого-либо предварительного паттерна (Wojtaszek, 2011).Силы дальнего действия, которые возникают в результате этих волн, могут служить позиционной информацией для создания максимумов ауксина и, следовательно, расстояния между органами во время филлотаксиса. Эти механические процессы сочетаются с биохимической и генетической динамикой, что приводит к появлению паттернов зачатков органов (Newell et al., 2008).

Механические силы как позиционно-зависимая информация в формировании пигментных паттернов у позвоночных

Появление пигментных паттернов у рыб, рептилий, млекопитающих и других позвоночных очаровало исследователей и стало предметом эмбриологических, генетических, математических и других типов. исследований.Например, системы, подобные Тьюрингу, предполагают существование морфогенов, которые, одновременно диффундируя и реагируя, могут генерировать гетерогенные паттерны концентрации, напоминающие паттерны шкуры животных. Также было постулировано, что механизмы формирования паттерна, эквивалентные этим системам реакции-диффузии, могут возникать также из взаимодействий с регуляцией генов и клеточной коммуникацией (Kondo and Miura, 2010).

Формирование пигментного рисунка вовлекает расположение эпителиальных листов и клеток во время ранних стадий эмбриогенеза (Schock and Perrimon, 2002).Во время этого процесса пигментные клетки мигрируют по мезенхиме, волокнистой матрице с двухфазными (состоящими из твердых и жидких фракций) и вязкоупругими (проявляющими вязкие и упругие свойства при деформации) свойствами, которые могут проявлять как силы растяжения, так и силы сжатия (Гриннелл и Петролл, 2010). Было показано, что клетки, внедренные в волокнистую матрицу, могут деформировать ее таким образом, что волокна матрицы переориентируются в линии растяжения. Гриннелл и Петролл (2010) рассматривают механизмы, участвующие в адгезии и миграции клеток, встроенных в вязкоупругий матрикс, и упоминают, что растяжение клеток может деформировать вязкоупругие ткани за счет установления адгезионных взаимодействий и локального сжатия подлежащего матрикса.Эти взаимодействия между эпителиальными клетками и матрицей мезенхимы модифицируют мезоскопическое механическое поле. В свою очередь, возникающие в результате силы дальнего действия регулируют миграцию и укоренение клеток; линии напряжения служат треками для миграции и накопления клеток (Weiss, 1959; Caballero et al., 2012). В совокупности дальнодействующие силы, возникающие в результате деформации мезенхимы, и сообщаемое притяжение / отталкивание между разными и схожими типами хроматоцитов, оказались достаточными для создания различных цветовых узоров у позвоночных (Caballero et al., 2012). Этот механизм согласуется с экспериментальными данными и связывает молекулярные и физические процессы и обеспечивает концептуальную основу для изучения морфогенеза с точки зрения тенсегрити.

Более того, этот механизм может помочь в решении другой фундаментальной проблемы биологии развития, а именно, как размер и расстояние между органами и анатомическими структурами контролируются во время развития. В то время как локальные межклеточные взаимодействия и неограниченная диффузия морфогенов недостаточны для объяснения этого типа контроля, механические силы ограничены или имеют ограниченный диапазон действия, о чем свидетельствует периодичность паттернов в телах животных и растений; конец одного периода модели и начало другого указывают характерную длину дальнодействующих сил.

Что касается случая с растениями, понятие тенсегрити помогает прояснить и интегрировать явления, описанные выше. В то время как сама животная клетка, по-видимому, следует тенсегральным принципам (Ingber, 2008; рисунок), систему мезенхимальных хроматоцитов можно понять как тенсегральную систему, выходящую за пределы клеточного масштаба. Он состоит из волокнистых элементов мезенхимы и цитоскелетных волокон, расположенных внутри клетки. Оба типа волокон связаны посредством фокальных адгезий и трансмембранных белков, которые реагируют на силовые изменения с обеих сторон мембраны (Schock and Perrimon, 2002), создавая таким образом механическое соединение, которое передает напряжение, генерируемое внутри цитоскелета, на мезенхимный матрикс и соседние с ним тела. клетки.Поскольку предлагаемая тенсегральная система находится в предварительно напряженном состоянии напряжения, изменение силовых полей матрикса также вызывает перестройку структур в цитоплазме и соответствующее изменение в расположении цитоскелета, функции клеток и скорости миграции клеток (Weiss, 1959). ; Ингбер, 2008). Сходным образом изменения в напряжении цитоскелета, генерируемые действием актомиозиновых моторов и полимеризацией микротрубочек, передаются волокнам матрикса и распределяются по всей тканевой шкале (Ingber, 2008).Затем, когда хроматоциты мигрируют и прикрепляются к окружающей матрице, они ремоделируют волокна и поля напряжений в мезехиме, что затем способствует перемещению и адгезии дальнейших мигрирующих клеток в областях с наибольшей плотностью волокон. Благодаря вложенным тенсегральным системам, варьирующимся от клеточного до организменного (Lakes, 1993), все эти изменения могут происходить спонтанно и быстро и приводить к стереотипным паттернам, составляющим позиционную информацию.

Мы сосредоточили внимание на сходстве тенсегральных структур растений и животных, однако стоит отметить, что клетки растений и животных различаются по важным характеристикам.Поскольку у растительных клеток есть клеточная стенка, они часто бывают более жесткими, чем клетки животных во время эмбриогенеза. Однако клетки животных во взрослых тканях окружены довольно жестким матриксом, в то время как клеточные стенки пролиферирующих и растущих клеток ослабляются и становятся относительно гибкими во время постэмбрионального развития. Затем эластичность расположения волокон, которые соответствуют тканям как растений, так и животных, значительно изменяется во время развития и даже может иметь аналогичные характеристики у эмбрионов животных и развивающихся областей растения.Действительно, способность клеток и организмов изменять свои материальные свойства в процессе роста и развития придает пространственную и временную неоднородность механическому поведению тела и составных частей организмов (Niklas and Spatz, 2012).

Гипотеза механической изотропии для образования и поддержания ниш стволовых клеток в многоклеточных организмах

В этом тексте мы утверждали, что механические силы, действующие на тенсегральные структуры, образованные клетками и тканями, в сочетании с молекулярными механизмами, которые регулируют, обратную связь или реагируя на эти силы, может генерировать пространственно зависимую информацию, имеющую отношение к развитию.Затем мы привели несколько примеров, кратко иллюстрирующих, как эти силы могут приводить к формированию периодических паттернов, возникающих в тенсегральных структурах. Исходя из нашего нынешнего понимания этих и других модельных систем, можно предложить некоторые механические принципы, общие для развивающихся организмов из разных линий. Здесь мы пересматриваем предыдущие идеи в этом направлении и предполагаем, что существуют важные структурные сходства в организации пулов недифференцированных клеток (стволовых клеток), которые дают начало всем дифференцированным клеткам и тканям у растений и животных, и что спецификация таких клетки возникают, по крайней мере частично, из взаимодействия между клеточной динамикой и общими механическими силами.

У растений и животных стволовые клетки поддерживаются в особой среде, известной как ниша стволовых клеток (SCN), которой соответствуют так называемые клетки-организаторы, окруженные мультипотентными стволовыми клетками (Scheres, 2007). Как отмечали другие авторы (Sablowski, 2004; Scheres, 2007), ниши стволовых клеток животных и растений структурно сходны; в обоих случаях плюрипотентные стволовые клетки расположены вокруг или рядом с несколькими организующими покоящимися клетками. Кроме того, в обеих системах стволовые клетки дают начало быстро делящимся клеткам, которые после определенного числа делений начинают приобретать определенную клеточную судьбу.Кроме того, SCN растений и животных, которые были тщательно изучены и теперь составляют классические модели (например, яичник Drosophila melanogaster и SCN кишечника и волос млекопитающих у животных; апикальные меристемы побегов и корней у A. thaliana ) расположены в трубчатых конструкциях вблизи вогнутых поверхностей (рисунок).

Схематическое изображение структурных сходств в организации ниш стволовых клеток (SCM) у растений и животных . (А) Drosophila melanogaster яичник и (B) апикальная меристема корня (RAM) Arabidopsis thaliana . В обоих случаях клетки-организаторы (оранжевые) окружены плюрипотентными стволовыми клетками (синие), которые быстро делятся и после определенного числа делений удлиняются и приобретают определенную клеточную судьбу.

Хотя генетические и биохимические элементы, связанные с организацией SCN, не кажутся в целом законсервированными у растений и животных (Sablowski, 2004; Scheres, 2007), мы предполагаем, что некоторые структурные аспекты, общие для этих систем, происходят из общих механических принципов. и взаимодействие между физико-химическими областями и регулирующими сетями.В самом деле, некоторые общие особенности SCN также можно отнести к сходству в структуре и динамике биохимических сетей или регуляторных мотивов, связанных с поддержанием SCN, даже если элементы этих сетей не совпадают (Sablowski, 2004; Azpeitia et al. , 2010; Azpeitia and Alvarez-Buylla, 2012), за исключением некоторых, которые также являются консервативными, таких как ген RETINOBLASTOMA (Sablowski, 2004). В частности, мы пересматриваем идею о том, что положение и стволовость клеток в SCN растений и животных частично определяется механическими свойствами, связанными с геометрией органа, содержащего их, и соотношением между силами сжатия и растяжения, действующими на клетки.В самом деле, как мы подробно проиллюстрируем и проиллюстрируем ниже, SCNs животных и растений, по-видимому, расположены в критических стрессовых точках, в которых силы растяжения и сжатия, которым подвергаются клетки, сходятся (Wojtaszek, 2011). Эта гипотеза была выдвинута для стволовых клеток животных вместе с понятием изотропии сил (т.е. когда силы, действующие со стороны клетки или субстрата адгезии, имеют одинаковую величину в разных пространственных ориентациях) (Nava et al., 2012), и также постулируется для случая растений (Lintilhac, 1974a, b; Wojtaszek, 2011).

Согласно постулату Lintilhac (1974a, b), принцип разделения без сдвига гласит, что в растительной клетке при растяжении и сжатии новые клеточные пластинки будут формироваться в плоскости, свободной от сдвиговых напряжений, перпендикулярной оси. приложенного напряжения. Растительные клетки часто растут анизотропно в направлении, перпендикулярном клеточной пластинке (Green, 1962), тогда в активно делящихся растительных тканях стресс будет усиливаться за счет увеличения клетки, тем самым вызывая ту же ориентацию новых стенок в дочерних клетках и сохраняя паттерн клеточного деления (Lintilhac, 1974a, b) (вставка 2).Этот механизм представляет собой общий и относительно простой способ инициирования и распространения апекса и может объяснить поддержание самого апикального кончика. Ключом к этому предположению является то, что, в зависимости от соотношения сил на кончике, растущая вершина может принимать одну из двух характерных форм: вогнутую вершину (например, апикальные меристемы у растений) или выпуклую вершину (кардиоидные меристемы) (рисунок) . Lintilhac (1974a) использовал уравнения равновесия Ламе-Максвелла в двухмерном упругом теле, чтобы определить местонахождение точки механической изометрии в вогнутой или выпуклой области (вставка 2).Он предположил, что эти вогнутые или выпуклые плоские домены могут представлять двумерный разрез апикальной или некоторой аксилярной меристемы растения, соответственно, и обнаружил механически изометрические точки. Клетки, расположенные на этих изометрических областях или рядом с ними, должны иметь определенные свойства с точки зрения скорости деления (Lintilhac, 1974a, b). Другие авторы также отметили, что это изометрическое состояние влечет за собой определенные способы межклеточной коммуникации (Oparka and Prior, 1992), а также специфические паттерны экспрессии генов (Chen et al., 1997).

Box 2

Свободные плоскости и механически изометрические точки.

Плоскость без сдвига

Плоскость в трехмерном пространстве полностью определяется своим нормальным вектором, то есть вектором, перпендикулярным плоскости (Anton and Rorres, 2004). Три основных направления напряжения (см. Вставку 1) в нагруженном теле определяют три различных плоскости, каждая из которых определяется направлением, к которому она нормальна. Поскольку направления главных напряжений взаимно ортогональны, плоскость, перпендикулярная одному из них, должна содержать два ортогональных вектора, определяющих два других направления.Такая плоскость называется главной плоскостью . В реальном трехмерном теле при растяжении или сжатии главные напряжения и главные плоскости могут быть определены экспериментально (Heywood, 1969). Таким образом, можно определить главные плоскости в реальных трехмерных конструкциях, которые не вызывают напряжения сдвига. Их также можно назвать плоскостями без сдвига . Одна из этих плоскостей часто совпадает с плоскостями деления клеток, согласно наблюдениям (Lintilhac, 1974a; Lynch and Lintilhac, 1997).Это ясно видно в анизотропном росте: для изотропного роста плоскости деления клеток не связаны с деформациями или стрессами, потому что они одинаковы во всех направлениях, поэтому эти плоскости кажутся ориентированными случайным образом. Однако, когда рост является анизотропным, направления максимального и минимального напряжения различаются, и присутствует усиление клеточных стенок в направлении максимального напряжения (Green, 1996), оставляя остальные основные направления доступными для роста.

Плоскость без сдвига легко определить в случае одноосного напряжения, потому что это плоскость, перпендикулярная приложенной силе.Поскольку тензор напряжений диагонален, напряжение сдвига равно нулю в плоскостях тензора напряжений и главных напряжений (см. Вставку 1). С другой стороны, плоскость, перпендикулярная плоскости без сдвига, создает максимальное напряжение сдвига. На рисунке показана плоскость без сдвига в A, перпендикулярная приложенному напряжению _x в направлении x, и плоскость максимального напряжения сдвига в B. Если ячейка делится в плоскости без сдвига, состояние напряжения дочерние клетки будут такими же, как и исходные, поэтому они будут подвергаться одноосному растяжению (или сжатию), и их плоскости без сдвига будут располагаться в том же направлении, что и свободная плоскость их матери.Наследование плоскости, свободной от сдвига, таким образом, увековечивает образец клеточного деления.

Основные самолеты. (A) Твердое тело, подверженное одноосному растяжению и главной плоскости, параллельной направлению приложенной силы. Все касательные или касательные напряжения в этой плоскости равны нулю. (B) Плоскость, которая перпендикулярна главной плоскости, испытывает максимальные напряжения сдвига, создаваемые одноосным напряжением σ _x .

Уравнения Ламе-Максвелла

Напряженное состояние в точке в двумерном случае полностью определяется, если известны компоненты напряжения в любых двух перпендикулярных плоскостях, проходящих через точку.Траектории главных напряжений — это линии, которые касаются двух главных напряжений в любой точке. Поскольку главные напряжения взаимно ортогональны, эти траектории напряжений образуют ортогональные семейства кривых. Уравнения Ламе-Максвелла выражают состояние равновесия напряжений тела с помощью траекторий главных напряжений. В декартовой системе координат (x, y) можно получить уравнения напряжений в равновесии, выполнив суммирование всех моментов сил, действующих на тело в направлениях x и y , и установив их на ноль.Это хорошо известные уравнения равновесия напряжений:

∂σx / ∂x + ∂τxy / ∂y = 0, ∂τxy / ∂x + ∂σy / ∂y = 0,

, где σ _x и σ _y — нормальные напряжения, а τ _xy — напряжение сдвига.

Однако в некоторых случаях необходимо использовать криволинейную систему координат. Уравнения Ламе-Максвелла полезны для выражения условий равновесия в двумерных криволинейных координатах. Они определены в терминах главных напряжений и траекторий главных напряжений S ₁ и S ₂ .Пусть σ ₁ и σ ₂ — главные напряжения в двумерной криволинейной системе координат, а ρ ₁ и ρ ₂ — радиусы кривизны элемента криволинейной поверхности. Приравнивая к нулю сумму всех сил, параллельных соответствующим основным направлениям, получаем уравнения равновесия Ламе-Максвелла:

∂σ1 / ∂S1 + (σ1 − σ2) / ρ2 = 0, ∂σ2 / ∂S2 + (σ1 − σ2 ) / ρ1 = 0.

Эти уравнения показывают, что величины главных напряжений тесно связаны с формой траекторий напряжений в нагруженном теле.Любой разрыв таких траекторий должен быть связан с быстрыми изменениями величины напряжения, поскольку разрыв искажает траекторию напряжения.

Согласно Lintilhac (1974a; Lynch and Lintilhac, 1997), если плоскости деления совпадают с плоскостями без сдвига, то основные направления напряжения могут быть определены в растущем органе путем непрерывного изменения направления нормальных векторов в плоскостях деления. Следуя траекториям, описанным основными направлениями, можно получить естественную систему координат, используемую для изучения закономерностей роста органов растений при стрессе, вызванном тургорным давлением (Hejnowicz, Romberger, 1984).Гейнович и Ромбергер разработали концепцию тензора роста (тензора деформации), изучая паттерны скорости роста на различных структурах растений и определили основные направления роста как основные направления этого тензора (см. Вставку 1). Они применили эти концепции специально для верхушек корней и побегов, которые можно рассматривать как осесимметричные куполообразные структуры. Можно выделить два вида траекторий: меридиональные (периклинали) и широтные (антиклинали) (рисунок). Поскольку эти траектории исходят из главных направлений тензора, они пересекаются под прямым углом и образуют криволинейную ортогональную систему координат ( u, v ), называемую конфокальными координатами.Третье измерение получается вращением вокруг оси u = 0 и v = 0 (рисунок), со всеми периклиналями и антиклиналями, окружающими фокусную точку (отмеченную звездочкой), которая является уникальной критической точкой системы. (Hejnowicz, 1984): никакое добавление дополнительных траекторий не приведет к созданию какой-либо другой точки со свойствами фокуса (Hejnowicz, 1984; Hejnowicz and Romberger, 1984; Kwiatkowska, 2004). Этот фокус представляет собой точку механической изометрии, где напряжения одинаковы во всех направлениях, а скорость роста почти равна нулю.Ярким примером апикальной меристемы с конфокальными координатами является апикальная меристема корня, в которой покоящийся центр (Clowes, 1961; Kwiatkowska, 2004) совпадает с фокусной точкой. Действительно, спокойный центр — это область корневой меристемы, где скорость роста почти равна нулю во всех направлениях (Nakielski and Barlow, 1995). Эти траектории определены при анизотропии роста; для изотропных тканей главными можно считать все направления (Kwiatkowska, 2004). Согласно уравнениям Ламе-Максвелла, в выпуклой поверхности, подверженной сжатию, траектории напряжения сжатия следуют профилю границы поверхности, тогда как траектории растяжения должны быть перпендикулярными, как это происходит в софокусных координатах; механически изотропная точка находится в фокусе всех параболоидальных траекторий (Lintilhac, 1974a).Таким образом, траектории напряжения на искривленной поверхности при сжатии, которые могут быть описаны конфокальными координатами, совпадают с траекториями деформации на той же поверхности, подверженной растяжению, возникающему в результате тургорного давления. Эти уравнения и изометрические точки могут быть получены на других криволинейных поверхностях при растяжении или сжатии.

Конфокальная система координат, моделирующая апикальный купол . Периклинали — это красные кривые, соответствующие координате v , а антиклинали соответствуют координате u .Кривая граница поверхности представлена ​​кривой v = 6, которая находится под напряжением, создаваемым внутренним давлением. Особенность системы отмечена звездочкой. Кривые (u, v) совпадают с траекториями напряжений, определяемыми уравнениями Ламе-Максвелла на поверхности, подверженной сжатию. В данном случае кривые v являются траекториями сжатия. Сингулярность соответствует уникальной области на поверхности, на которой скорости роста близки к нулю, что означает, что напряжения также почти равны нулю в этой точке.

Симпластический рост — исключительная особенность органов растений, которая имеет решающее значение при количественной оценке роста с применением континуальной теории деформации. Такой подход представляется адекватным для изучения механических влияний на морфогенез растений. Маловероятно, что внутриклеточные детализированные механизмы необходимы для решения глобальных процессов, таких как появление формы и размера и их динамики, которые являются мезоскопическими явлениями, контролируемыми глобальными ограничениями (Harold, 2005).

Локализация меристем растений .Локализация меристем растений. Апикальные и подмышечные меристемы (наконечники стрел) (А) Эмбрион Arabidopsis и (B) Marchantia гаметофит соответственно. (C) Сосудистые меристемы, которые генерируют ткани ксилемы и флоэмы во время радиального роста, расположены внутри узкого кольца (пунктирная линия). (D) Lintilhac (1974a, b) показал точки концентрации напряжений, создаваемые надрезами. Он также предсказал, что кольцевая геометрия (пунктирная линия) будет зонами, в которых силы растяжения и сжатия сводят на нет (E) .Мы предполагаем, что механические свойства этих регионов являются частью потенциально общего механизма локализации и поддержания SCNs в многоклеточных организмах.

Интересно, что под растущим вогнутым краем эта изометрическая область, по прогнозам, находится примерно в точке, где ниши стволовых клеток кажутся стереотипно расположенными, часто фиксируемыми там крышечными клетками (рисунок). В самом деле, организующие клетки в SCN очень симметричны (больше похожи на сферы или кубы) по сравнению с другими клетками вокруг ниши, обнаруживая почти нейтральный эффект действующих на них механических сил.Кроме того, в соответствии с этой гипотезой было показано, что микротрубочки, ориентация которых коррелирует с направлением основного напряжения, ориентированы в среднем во всех направлениях — изотропно — в области, соответствующей апикальной нише стволовых клеток побега . Arabidopsis , тогда как микротрубочки клеток вне этой области выровнены анизотропно по основным направлениям стресса (Hamant et al., 2008; Heisler et al., 2010; Nava et al., 2012). В случае выпуклой кривой, образующей выемку, тот же механизм будет генерировать точки механической изометрии, которые, по-видимому, соответствуют положению SCN в кардиоидной геометрии, например, у эмбриона Arabidopsis на стадии сердца, в котором SCN побега устанавливается изначально, а также локальная геометрия некоторых подмышечных меристем.Примеры за пределами сосудистых растений заставляют нас предположить, что это может быть общим признаком меристем растений, которые расположены рядом с выемками у таких растений, как папоротники и гепатофиты (рисунок).

Интересно отметить, что помимо апикальной и аксиллярной меристем у растений есть сосудистые меристемы, которые генерируют ткани ксилемы и флоэмы во время радиального роста. Эти меристемы не расположены внутри структур, заканчивающихся резко вогнутой или выпуклой поверхностью. Однако Lintilhac предсказал зону, в которой силы растяжения и сжатия сводятся к нулю в дискообразной геометрии, подобной поперечному сечению побега.Эта зона соответствует узкому кольцу, очень похожему на кольцо прокамбиальных и камбиальных клеток, которые составляют первичные и вторичные сосудистые меристемы побегов и гипокотилей Arabidopsis (Heywood, 1969; Lintilhac, 1974a, b) (рисунок).

У животных, как апикальные меристемы растений, SCN расположены в трубчатых структурах, близко к вогнутому кончику. Так обстоит дело с криптами кишечника млекопитающих, волосяными фолликулами, гонадами Drosophila, , семенниками млекопитающих и т. Д.(Spradling et al., 2001; Barker et al., 2008). Это предполагает, что SC также может располагаться в механически изометрической точке в этих системах животных. Более того, в настоящее время имеется критическое количество доказательств, показывающих, что индукция и поддержание СК регулируется множеством сигналов, в том числе биомеханических: идентичность и активность клеток, как было показано, регулируются механическими силами, действующими на изолированные клетки животных, а также за счет взаимодействий между клетками и ECM, взаимодействий, которые часто опосредуются интегринами, белками фокальной адгезии и цитоскелетом (Ingber, 2006; см. превосходные обзоры в Guilak et al., 2009; Ли и др., 2011; Нава и др., 2012). В соответствии с этим сценарием жесткость, локальная геометрия и силы, действующие на клетки в их микросреде, становятся критическими регуляторами положения и функции SCs как в SCN растений, так и животных. Однако есть некоторые СК животных, которые не расположены в выемках или на концах трубчатых структур, как можно было бы предсказать с помощью механической изометрии, например, те, которые обнаруживаются в костном мозге или в головном мозге. Было бы интересно проверить, могут ли локальные межклеточные и межклеточные взаимодействия создавать эквивалентные механические условия в этих контекстах.Дальнейшие экспериментальные и теоретические исследования этой и связанных с ней гипотез также требуют исследований in vivo , а также других систем, к которым недавно подошли для изучения появления первых многоклеточных планов тела (Niklas et al., 2013; Niklas, 2014).

Помимо механической изотропии, долгое время существовала гипотеза, что биохимические сигналы и поля, генерируемые клетками вокруг и внутри ниш стволовых клеток, действуют как позиционная информация, определяющая локализацию и идентичность стволовых клеток (например,г., Scheres, 2007). Среди биохимических процессов, которые, как предполагается, лежат в основе детерминации клеточной судьбы и формирования паттерна, находятся системы реакции-диффузии, которые мы кратко упоминаем в примере формирования цветового паттерна в качестве дополнительной модели. Эти системы состоят из двух химических веществ, также известных как морфогены, которые реагируют и диффундируют одновременно, создавая гетерогенные и часто периодические паттерны концентрации морфогенов. Гипотеза о том, что морфогены или биохимические поля лежат в основе позиционирования ниш стволовых клеток, была проверена как экспериментально, так и теоретически и, по-видимому, дополняет, а не альтернативу тому, что указывает на роль механических силовых полей (см., Например, Newell et al., 2008; Barrio et al., 2013).

Термины изотропия и изотропная точка часто используются в литературе для обозначения механически особых участков, которые, по-видимому, соответствуют SCN. Однако использование этих терминов может указывать на некоторые ограничения. Например, в случае мягких и неоднородных живых материалов со сложной геометрией эти особые точки могут возникать, если силы, идущие в противоположных направлениях, имеют одинаковую величину, таким образом создавая нулевую точку.Однако эти силы не обязательно должны быть радиально-симметричными, и поэтому точка не будет строго изотропной. Это будет важно учитывать при планировании экспериментальных испытаний или дальнейших теоретических разработках.

Выводы

Несмотря на различную эволюционную историю, растения и животные в значительной степени образованы клетками, встроенными в деформируемую волокнистую среду, которые в тесном взаимодействии с внутриклеточными волокнами, по-видимому, составляют механически целостные и самоподдерживающиеся структуры — тенсегральные структуры.Учитывая их уникальную организацию, они могут спонтанно реорганизовываться в ответ на механические поля ближнего и дальнего действия и, в то же время, передавать силу другим волокнам и вносить свой вклад в генерацию этих полей. В этих тенсегральных матрицах механические стимулы генерируют и передают информацию, зависящую от положения, во время развития растений и животных. Тензорная природа механических сил обеспечивает пространственные вариации или направленную информацию, которую воспринимают клетки и которая не обеспечивается вектором градиента морфогенов (Wojtaszek, 2011) (Box 1).

В этом обзоре мы утверждаем, что принцип тенсегрити может быть полезной концепцией для интеграции текущих данных о роли межклеточных и межклеточных взаимодействий во время развития, многие из которых остаются в значительной степени невысказанными. Эта концепция также позволяет продвигать сравнительные исследования в эволюционной биологии развития, поскольку она обеспечивает основу для сопоставления ключевых молекул и динамики, лежащих в основе генерации тенсегральных структур и появления информации, зависящей от положения, во время развития дивергентных многоклеточных организмов.Мы повторяем гипотезу о том, что механически изометрические точки могут иметь решающее значение в регуляции клеточной формы и переходов пролиферации как в органах растений, так и в органах животных, особенно в нишах стволовых клеток.

Математические и вычислительные модели могут оказать большую помощь в подходе к изучению крайне нелинейных связей между молекулярными, физико-химическими, клеточными и тканевыми процессами, которые влияют друг на друга во время развития организма. Фактически, некоторые из этих моделей предполагают, что взаимодействие между биохимическими и механическими процессами добавляет устойчивости определенным процессам развития, таким как направление потоков ауксина и установление филлотактических паттернов у растений (Newell et al., 2008). Точно так же клеточные паттерны у растений и животных возникают из обратной связи динамики клеточной пролиферации с химическими и механическими полями, которые важны для появления позиционной информации. В попытке изучить роль сопряженной динамики Barrio et al. (2013) предложили простую вычислительную модель для корневой меристемы A. thaliana . Модель учитывает релаксацию упругого поля, перенос и градиент концентрации ауксинов, а также колебания регуляторов клеточного цикла, и, по-видимому, отражает ключевые аспекты механизмов, лежащих в основе паттернов пролиферации / удлинения возникающих клеток вдоль апикально-базального участка корня. ось.Авторы предполагают, что упругое поле может быть охарактеризовано точечными функциями напряжения, давления или местных механических сил и является результатом симпластической природы растительных тканей, образованных непрерывными клеточными стенками. Рост и пролиферация клеток в физически ограниченной области приводят к отсутствию единообразия в макроскопическом механическом поле, которое, в то же время, является результатом и является источником пространственной информации. В таких условиях неоднородные поля могут вызывать разные ответы сигнальных, генетических или метаболических сетей в любой биологической системе.В свою очередь, противоположные отклики отражают физическую, химическую динамику и структуру клеточной пролиферации и так далее. Это и другие исследования показывают, что позиционная информация не является внешней по отношению к клеточной динамике, а скорее возникает или возникает как следствие обратной связи между регуляторными, сигнальными и метаболическими сетями с химическими и механическими полями (Benítez et al., 2008; Alvarez-Buylla et al., 2009; Benítez, Alvarez-Buylla, 2010; Barrio et al., 2013; Bozorg et al., 2014).

Наконец, несмотря на различную эволюционную историю, как у растений, так и у животных клетки встроены в более или менее деформируемую волокнистую среду, которая реорганизуется в ответ на механические стимулы и, как следствие, на механические поля ближнего и дальнего действия, которые генерируют и преобразуют позиционно-зависимая информация появляется в процессе развития растений и животных. Мы утверждаем, что принцип тенсегрити может быть полезной концепцией для характеристики и сравнения структурных и динамических модулей, лежащих в основе генерации этого типа паттернов развития в обеих линиях многоклеточных организмов.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Валерия Эрнандес-Эрнандес выражает признательность за выпускную программу «Posgrado en Ciencias Biológicas, de la Universidad Nacional Autónoma de México». В этой статье рассматривается часть требований для получения степени M.Sc. Степень в области биологических наук (Ecología).Мариана Бенитес благодарит PAPIIT (IA200714) за финансовую поддержку. Мы благодарим Алехандро В. Арзола и трех рецензентов за ценный вклад и обсуждения. Большое спасибо Эдуардо Флоресу за любезно предоставленное изображение Marchantia . Изображение змеи было взято из Википедии. Serpientes (онлайн). Википедия, свободная энциклопедия, 2014 г. (4 февраля) http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Serpentes&oldid=74264004. Елена Р. Альварес-Буйлла благодарит КОНАСИТ: 180098, 180380, 167705, 152649; UNAM-DGAPA-PAPIIT: IN203113, IN204011, IN226510-3, RR201212, IN203814.

Ссылки

• Альварес-Буйлла Э. Р., Аспейтия Э., Баррио Р., Бенитес М., Падилья-Лонгория П. (2009). От генов ABC до регуляторных сетей, эпигенетических ландшафтов и морфогенеза цветов: биологический смысл теоретических подходов. Сем. Cell Dev. Биол. 21, 108–117 10.1016 / j.semcdb.2009.11.010 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Антон Х., Роррес К. (2004). Элементарная линейная алгебра. Хобокен, Нью-Джерси: Уайли; ISBN-10: 0470432055; ISBN-13: 978–0470432051.[Google Scholar]
• Артьери К., Сингх Р. (2010). Демистифицируя фенотипы: сравнительная геномика evo-DevO. Летать 4, 18–20 10.4161 / fly.4.1.10509 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Аспейтиа Э., Альварес-Буйлла Э. Р. (2012). Комплексный системный подход к механизмам развития ниши стволовых клеток корня Arabidopsis : от молекул до сетей и морфогенеза. Завод Мол. Биол. 80, 351–363 10.1007 / s11103-012-9954-6 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Аспейтиа Э., Бенитес М., Вега И., Вильярреал К., Альварес-Буйлла Э. Р. (2010). Одноклеточные и связанные GRN модели формирования клеточного паттерна в нише стволовых клеток корня Arabidopsis thaliana . BMC Syst. Биол. 5: 134 10.1186 / 1752-0509-4-134 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Baluska F., Samaj J., Wojtaszek P., Volkmann D., Menzel D. (2003). Цитоскелет-плазматическая мембрана-клеточная стенка у растений. Новые ссылки снова посещены. Plant Physiol. 133, 482–491 10.1104 / стр.103.027250 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Barker N., Ван де Ветеринг М., Клеверс Х. (2008). Стволовые клетки кишечника. Genes Dev. 22, 1856–1864 10.1101 / gad.1674008 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Barrio RA, Romero-Arias JR, Noguez MA, Azpeitia E., Ortiz-Gutiérrez E., Hernández-Hernández V., et al. al. (2013). Клеточные паттерны возникают из сочетания химических и физических полей с динамикой клеточной пролиферации: корень Arabidopsis thaliana как система исследования. PLoS Comput. Биол. 9: e1003026 10.1371 / журнал.pcbi.1003026 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Белоусов Л. В. (2008). Механически обоснованные генеративные законы морфогенеза. Phys. Биол. 5, 015009 10.1088 / 1478-3975 / 5/1/015009 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Бенитес М., Альварес-Буйлла Э. Р. (2010). Избыточность динамического модуля придает устойчивость генной регуляторной сети, участвующей в формировании рисунка волос эпидермиса Arabidopsis . Биосистемы 102, 11–15 10.1016 / j.biosystems.2010.07.007 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Бенитес М., Эспиноза-Сото К., Падилья-Лонгория П., Альварес-Буйлла Э. Р. (2008). Взаимосвязанные нелинейные подсети лежат в основе формирования устойчивых клеточных паттернов в эпидермисе Arabidopsis : динамическая пространственная модель. BMC Syst. Биол. 2:98 10.1186 / 1752-0509-2-98 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Бейсенс Д. А., Форгакс Г., Глейзер Дж. А. (2000). Сортировка клеток аналогична фазовому порядку в жидкостях. Proc. Natl. Акад. Sci. США 97, 9467–9471 10.1073 / pnas.97.17.9467 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Boudaoud A.(2010). Введение в механику морфогенеза для биологов растений. Тенденции завода. Sci. 6, 353–360 10.1016 / j.tplants.2010.04.002 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Бозорг Б., Крупински П., Йонссон Х. (2014). Стресс и напряжение служат ориентирами и ориентирами в развитии. PLoS Comput. Биол. 10: e1003410 10.1371 / journal.pcbi.1003410 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Braybrook S. A., Peaucelle A. (2013). Механохимические аспекты формирования органов у Arabidopsis thaliana : взаимосвязь между ауксином и пектином.PLoS ONE 8: e57813 10.1371 / journal.pone.0057813 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Caballero L., Benítez M., Alvarez-Buylla E.R, Hernández S., Arzola AV, Cocho G. ( 2012). Эпигенетическая модель формирования пигментного паттерна на основе механических и клеточных взаимодействий. J. Exp. Zool. B Mol. Dev. Evol. 318, 209–223 10.1002 / jez.b.22007 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Каньестро К., Йокой Х., Постлетвейт Дж. Х. (2007). Эволюционная биология развития и геномика.Nat. Преподобный Жене. 8, 932–942 10.1038 / nrg2226 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Кэрролл С. Б. (1995). Гомеотические гены и эволюция членистоногих и хордовых. Природа 376, 479–485 10.1038 / 376479a0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Чен Дж. Н., ван Иден Ф. Дж. М., Уоррен К. С., Чин А., Нюсслейн-Фольхард К., Хаффтер П. и др. (1997). Лево-правый паттерн сердечного BMP4 может приводить к асимметрии сердца у рыбок данио. Разработка 124, 4373–4382 [PubMed] [Google Scholar]
• Cleland R.(1971). Расширение клеточной стенки. Анну. Rev. Plant Physiol. 22, 197–222 10.1146 / annurev.pp.22.060171.001213 [CrossRef] [Google Scholar]
• Клоуз Ф. А. (1961). Апикальные меристемы. Оксфорд: Blackwell Scientific [Google Scholar]
• Косгроув Д. Дж. (2005). Рост клеточной стенки растений. Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 6, 850–861 10.1038 / nrm1746 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Де Брюйн С., Ангенент Г. К., Кауфманн К. (2012). Растение «эво-дево» становится геномным: от генов-кандидатов до регуляторных сетей.Тенденции завода. Sci. 17, 441–447 10.1016 / j.tplants.2012.05.002 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Донукше П. (2012). Механистическая основа для установления, поддержания и изменения полярности клеток у растений. Sci. Мир J. 2012: 981658 10.1100 / 2012/981658 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Донукше П., Танака Х., Гох Т., Эбине К., Мяхёнен А. П., Прасад К. и др. (2008). Генерация клеточной полярности у растений связывает эндоцитоз, распределение ауксина и решения клеточной судьбы.Природа 456, 962–966 10.1038 / nature07409 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] Отказано
• Энглер А. Дж., Сен С., Суини Х. Л., Дишер Д. Э. (2006). Эластичность матрицы определяет спецификацию клонов стволовых клеток. Клетка 126, 677–689 10.1016 / j.cell.2006.06.044 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Feraru E., Feraru M. I., Kleine-Vehn J., Martinière A., Mouille G., Vanneste S., et al. (2011). Поддержание полярности PIN клеточной стенкой в ​​ Arabidopsis . Curr.Биол. 21, 338–343 10.1016 / j.cub.2011.01.036 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Фишер А. Х. Л., Смит Дж. (2012). Evo-Devo в эпоху сетей регуляции генов. Int. Комп. Биол. 52, 842–849 10.1093 / icb / ics112 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Fleming A. J., McQueen-Mason S., Mandel T., Kuhlemeier C. (1997). Индукция зачатков листьев экспансином белка клеточной стенки. Наука 276, 1415–1418 10.1126 / science.276.5317.1415 [CrossRef] [Google Scholar]
• Fletcher D.А., Маллинз Р. Д. (2010). Клеточная механика и цитоскелет. Природа 463, 485–492 10.1038 / nature08908 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Fung Y. (1994). Первый курс механики сплошной среды для инженеров-физиков и ученых-биологов. Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис Холл [Google Scholar]
• Гилберт С. Ф. (2003). Морфогенез эволюционной биологии развития. Int. J. Dev. Биол. 47, 467–477 [PubMed] [Google Scholar]
• Грин П.Б. (1962). Механизм клеточного морфогенеза растений. Наука 28, 1404–1405 10.1126 / science.138.3548.1404 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Грин П. Б. (1996). Выражение формы и рисунка в растениях — роль биофизических полей. Сем. Cell Dev. Биол. 7, 903–911 10.1006 / scdb.1996.0110 [CrossRef] [Google Scholar]
• Гриннелл Ф., Петрол У. М. (2010). Подвижность и механика клеток в трехмерных матрицах коллагена. Анну. Rev. Cell Dev. Биол. 26, 335–361 10.1146 / аннурьев.cellbio.042308.113318 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Гилак Ф., Коэн Д. М., Эстес Б. Т., Гимбл Дж. М., Лидтке В., Чен С. С. (2009). Контроль судьбы стволовых клеток путем физического взаимодействия с внеклеточным матриксом. Стволовая клетка 5, 17–26 10.1016 / j.stem.2009.06.016 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Hager A. (2003). Роль Н + -АТФазы плазматической мембраны в ауксин-индуцированном элонгационном росте: исторические и новые аспекты. J. Plant Res. 116, 483–505 10.1007 / s10265-003-0110-x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Hamant O., Heisler M.G., Jönsson H., Krupinski P., Uyttewaal M., Bokov P., et al. (2008). Формирование паттерна развития по механическим сигналам у Arabidopsis . Наука 322, 1650–1655 10.1126 / science.1165594 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Гарольд Ф. М. (2005). Молекулы в клетки: определение пространственной архитектуры. Microbiol. Мол. Биол. Ред. 69, 544–564 10.1128 / MMBR.69.4.544-564.2005 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Hayashi T., Картью Р. В. (2004). Поверхностная механика опосредует формирование рисунка в развивающейся сетчатке. Природа 431, 647–652 10.1038 / nature02952 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Heisler M. G., Hamant O., Krupinski P., Uyttewaal M., Ohno C., Jönsson H., et al. (2010). Выравнивание полярности PIN1 и ориентации микротрубочек в апикальной меристеме побегов обнаруживает тесную связь между морфогенезом и транспортом ауксина. PLoS Biol. 8: e1000516 10.1371 / journal.pbio.1000516 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Hejnowicz Z.(1984). Траектории основных направлений роста, естественная система координат в растущем органе растения. Acta Soc. Бот. Pol. 53, 301–316 10.5586 / asbp.1984.027 [CrossRef] [Google Scholar]
• Hejnowicz Z., Romberger J. (1984). Тензор роста органов растений. J. Theor. Биол. 110, 93–114 10.1016 / S0022-5193 (84) 80017-X [CrossRef] [Google Scholar]
• Эрнандес-Эрнандес В., Никлас К. Дж., Ньюман С. А., Бенитес М. (2012). Модули динамического формирования паттернов в развитии и эволюции растений.Int. J. Dev. Биол. 56, 661–674 10.1387 / ijdb.120027mb [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Хейвуд Р. Б. (1969). Фотоупругость для дизайнеров. Брауншвейг: Pergamon Press [Google Scholar]
• Homann U. (1998). Слияние и деление материала плазматической мембраны способствует осмотически индуцированным изменениям в площади поверхности протопластов замыкающих клеток. Planta 206, 329–333 10.1007 / s004250050408 [CrossRef] [Google Scholar]
• Ingber D. E. (2006). Клеточная механотрансдукция: снова собираем все вместе.FASEB J. 20, 811–827 10.1096 / fj.05-5424rev [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Ingber D. E. (2008). Механочувствительность на основе тенсегрити от макро до микро. Прог. Биофиз. Мол. Биол. 97, 163–179 10.1016 / j.pbiomolbio.2008.02.005 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Исида Т., Титамади С., Хашимото Т. (2007). Скрученный рост и организация кортикальных микротрубочек. J. Plant Res. 120, 61–70 10.1007 / s10265-006-0039-y [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Кондо С., Миура Т. (2010). Модель реакции-диффузии как основа для понимания формирования биологического паттерна. Наука 329, 1616–1620 10.1126 / science.1179047 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Крамер Э. М. (2005). Методы изучения эволюции репродуктивных структур растений: методы сравнительной экспрессии генов. Методы Энзимол. 395, 617–636 10.1016 / S0076-6879 (05) 95032-5 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Куратани С. (2009). Модульность, сравнительная эмбриология и эво-дево: анализ развития эволюционирующих планов тела.Dev. Биол. 332, 61–69 10.1016 / j.ydbio.2009.05.564 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Кучера У., Никлас К. Дж. (2007). Теория удлинения стебля, контролирующая рост эпидермиса: старая и новая перспектива. J. Plant Physiol. 164, 1395–1409 10.1016 / j.jplph.2007.08.002 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Квятковска Д. (2004). Структурная интеграция апикальной меристемы побега: модели, измерения и эксперименты. Амер. J. Bot. 91, 1277–1293 10.3732 / ajb.91.9.1277 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Лейкс Р.(1993). Материалы со структурной иерархией. Природа 361, 511–515 10.1038 / 361511a0 [CrossRef] [Google Scholar]
• Ландрейн Б., Токар Р., Брингманн М., Вуйло К., Иваков А., Будауд А. и др. (2013). Нарушение наведения целлюлозосинтазы приводит к перекручиванию стебля и скручиванию филлотактических паттернов у Arabidopsis . Curr. Биол. 23, 895–900 10.1016 / j.cub.2013.04.013 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Ланг-Паулуцци И., Ганнинг Б. Э. С. (2000). Плазмолитический цикл: судьба элементов цитоскелета.Протоплазма 212, 174–185 10.1007 / BF01282918 [CrossRef] [Google Scholar]
• Ли Д. А., Найт М. М., Кэмпбелл Дж. Дж., Бадер Д. Л. (2011). Механобиология стволовых клеток. J. Cell. Biochem. 11, 1–9 10.1002 / jcb.22758 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Lintilhac P. M. (1974a). Дифференциация, органогенез и тектоника ориентации клеточной стенки. II. Разделение напряжений в двумерной модели. Являюсь. J. Bot. 61, 135–140 10.2307 / 2441182 [CrossRef] [Google Scholar]
• Lintilhac P.М. (1974б). Дифференциация, органогенез и тектоника ориентации клеточной стенки. III. Теоретические соображения механики клеточной стенки. Являюсь. J. Bot. 61, 230–237 10.2307 / 2441601 [CrossRef] [Google Scholar]
• Лира-Медейрос К. Ф., Паризод К., Фернандес Р. А., Мата С. С., Кардосо М. А., Феррейра П. К. Г. (2010). Эпигенетическая изменчивость мангровых растений, встречающаяся в контрастной природной среде. PLoS ONE 5: e10326 10.1371 / journal.pone.0010326 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Lohmann J.У., Вейгель Д. (2002). Строительная красота: генетический контроль цветочного рисунка. Dev. Клетка 2, 135–142 10.1016 / S1534-5807 (02) 00122-3 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Лав А. К., Рафф Р. А. (2003). Познать своих предков: темы истории evo-DevO. Evol. Dev. 5, 327–330 10.1046 / j.1525-142X.2003.03040.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Линч Т. М., Линтилхак П. М. (1997). Механические сигналы в развитии растений: новый метод исследования отдельных клеток. Dev. Биол.181, 246–256 10.1006 / dbio.1996.8462 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Маммото А., Хуанг С., Мур К., О П., Ингбер Д. Э. (2004). Роль RhoA, mDia и ROCK в зависимом от формы клеточном контроле пути Skp2-p27kip1 и перехода G1 / S. J. Biol. Chem. 279, 26323–26330 10.1074 / jbc.M402725200 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Маммото А., Маммото Т., Ингбер Д. Э. (2012). Механочувствительные механизмы регуляции транскрипции. J. Cell Sci. 125 (Pt 13), 3061–3073 10.1242 / jcs.0

  [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

• Маммото А., Маммото Т., Ингбер Д. Э. (2013). Механобиология и контроль развития. Анну. Rev. Cell. Dev. Биол. 29, 27–61 10.1146 / annurev-cellbio-101512-122340 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Metscher B.D. (2009). MicroCT для биологии развития: универсальный инструмент для высококонтрастной трехмерной визуализации с гистологическим разрешением. Dev. Дин. 632–640 10.1002 / dvdy.21857 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Мейеровиц Э.М. (2002). Растения в сравнении с животными: широчайшее сравнительное исследование развития. Наука 295, 1482–1485 10.1126 / science.1066609 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Митчисон Г. Дж. (1980). Динамика транспорта ауксина. Proc. R. Soc. Лондон. B 209, 489–511 10.1098 / rspb.1980.0109 [CrossRef] [Google Scholar]
• Монсхаузен Г. Б., Гилрой С. (2009). Ощущение зелени: механочувствительность растений. Trends Cell Biol. 19, 228–235 10.1016 / j.tcb.2009.02.005 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Müller G.Б. (2007). Эво-дево: расширение эволюционного синтеза. Nat. Преподобный Жене. 8, 943–949 10.1038 / nrg2219 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Nagawa S., Xu T., Lin D., Dhonukshe P., Zhang X., Friml J., et al. (2012). ROP GTP-зависимые актиновые микрофиламенты способствуют поляризации PIN1 за счет локального ингибирования клатрин-зависимого эндоцитоза. PLoS Biol. 10: e1001299 10.1371 / journal.pbio.1001299 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Нагава С., Сюй Т., Ян З.(2010). Rho GTPase в растениях. Сохранение и изобретение регуляторов и эффекторов. Малые GTPases 1, 78–88 10.4161 / sgtp.1.2.14544 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Накаяма Н., Смит Р. С., Мандель Т., Робинсон С., Кимура С., Баудауд А. и др. (2012). Механическая регуляция ауксин-опосредованного роста. Curr. Биол. 22, 1468–1476 10.1016 / j.cub.2012.06.050 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Накельски Дж., Барлоу П. У. (1995). Основные направления роста и генерация клеточных паттернов в корнях томатов дикого типа и мутантных gib-1 ( Lycopersicon esculentum Mill.) выращено in vitro . Planta 193, 30–39 [Google Scholar]
• Нава М. М., Раймонди М. Т., Пьетрабисса Р. (2012). Управление самообновлением и дифференцировкой стволовых клеток с помощью механических сигналов. J. Biomed. Biotechnol. 2012: 797410 10.1155 / 2012/797410 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Ньюэлл А. К., Шипман П. Д., Сан З. (2008). Филлотаксис: сотрудничество и конкуренция между механическими и биохимическими процессами. J. Theor. Биол. 251, 421–439 10.1016 / j.jtbi.2007.11.036 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Ньюман С. А., Бхат Р. (2009). Модули динамического формирования паттернов: «язык паттернов» для развития и эволюции многоклеточной формы. Int. J. Dev. Биол. 53, 693–705 10.1387 / ijdb.072481sn [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Ньюман С. А., Форгакс Г., Мюллер Г. Б. (2006). До программ: физическое происхождение многоклеточных форм. Int. J. Dev. Биол. 50, 289–299 10.1387 / ijdb.052049sn [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Nijhout H.Ф. (2003). Градиенты, диффузия и гены в формировании паттернов в происхождении органической формы. Помимо гена в биологии развития и эволюционной биологии, ред. Мюллер Г. Б., Ньюман С. А. (Кембридж, Массачусетс, Массачусетский технологический институт), 165–182 [Google Scholar]
• Никлас Дж., Спатц Х. К. (2012). Физика растений. Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета; 10.7208 / chicago / 9780226586342.001.0001 [CrossRef] [Google Scholar]
• Никлас К. Дж. (2014). Эволюционно-эволюционные истоки многоклеточности.Являюсь. J. Bot. 101, 6–25 10.3732 / ajb.1300314 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Никлас К. Дж., Кобб Э. Д., Кроуфорд Д. Р. (2013). Эво-дево многоядерных клеток, тканей и организмов и альтернативный путь к многоклеточности. Evol. Dev. 15, 466–474 10.1111 / ede.12055 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Никлас К. Дж., Кучера У. (2012). Развитие растений, ауксин и теорема о неполноте подсистем. Передний. Растение. Sci. 3:37 10.3389 / fpls.2012.00037 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Опарка К.Дж., Приор Д. А. М. (1992). Прямое доказательство закрытия плазмодесм под действием давления. Плант Дж. 2, 741–750 10.1111 / j.1365-313X.1992.tb00143.x [CrossRef] [Google Scholar]
• Орместад М., Мартиндейл М. К., Рёттингер Э. (2011). База данных сравнительной экспрессии генов для беспозвоночных. EvoDevo 2, 17 10.1186 / 2041-9139-2-17 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Paciorek T., Zazímalová E., Ruthardt N., Petrásek J., Stierhof YD, Kleine-Vehn J. , и другие. (2005).Ауксин подавляет эндоцитоз и способствует его собственному оттоку из клеток. Природа 435, 1251–1256 10.1038 / nature03633 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Паредес А. Р., Перссон С., Эрхардт Д. В., Сомервилл К. Р. (2008). Генетические доказательства того, что активность синтазы целлюлозы влияет на организацию кортикального массива микротрубочек. Plant Physiol. 147, 1723–1734 10.1104 / стр.108.120196 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Паредес А. Р., Сомервилл К. Р., Эрхардт Д. У. (2006).Визуализация целлюлозосинтазы демонстрирует функциональную ассоциацию с микротрубочками. Наука 312, 1491–1495 10.1126 / science.1126551 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Peaucelle A., Braybrook S., Höfte H. (2012). Механика клеточной стенки и контроль роста растений: еще раз о роли пектинов. Передний. Растение. Sci. 3: 121 10.3389 / fpls.2012.00121 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Purnell B. A. (2012). Силовое мышление. Наука 338, 209 10.1126 / наука.338.6104.209 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Рафф Р. А., Лав А. С. (2004). Ковалевский, сравнительная эволюционная эмбриология и интеллектуальное происхождение эво-дево. J. Exp. Zool. B Mol. Dev. Evol. 302, 19–34 10.1002 / jez.b.20004 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Ракусова Х., Галлего-Бартоломе Дж., Ванстраелен М., Роберт Х. С., Алабади Д., Бласкес М. А. и др. (2011). Поляризация PIN3-зависимого транспорта ауксина для гравитропного ответа гипокотиля у Arabidopsis thaliana .Плант Дж. 67, 817–826 10.1111 / j.1365-313X.2011.04636.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Reinhardt D., Pesce E. R., Stieger P., Mandel T., Baltensperger K., Bennett M., et al. (2003). Регуляция филлотаксиса полярным транспортом ауксина. Природа 426, 255–260 10.1038 / nature02081 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Reuzeau C., Pont-Lezica R.F. (1995). Сравнивая связи внеклеточного матрикса и цитоскелета растений и животных — похожи ли они? Протоплазма 186, 113–121 10.1007 / BF01281321 [CrossRef] [Google Scholar]
• Sablowski R.(2004). Стволовые клетки растений и животных: концептуально похожи, молекулярно различны? Trends Cell Biol. 14, 605–611 10.1016 / j.tcb.2004.09.011 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Санчес-Родригес К., Рубио-Сомоса И., Сибут Р., Перссон С. (2010). Фитогормоны и клеточная стенка Arabidopsis во время роста проростков. Trends Plant Sci. 15, 291–301 10.1016 / j.tplants.2010.03.002 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Шерес Б. (2007). Ниши стволовых клеток: детские стишки в разных царствах.Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 8, 345–354 10.1038 / nrm2164 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Schock F., Perrimon N. (2002). Молекулярные механизмы морфогенеза эпителия. Анну. Rev. Cell Dev. Биол. 18, 463–493 10.1146 / annurev.cellbio.18.022602.131838 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Смит Р. С., Гайомарч С., Мандель Т., Рейнхардт Д., Кухлемайер К., Прусинкевич П. (2006). Правдоподобная модель филлотаксиса. Proc. Natl. Акад. Sci. США 103, 1301–1306 10.1073 / pnas.0510457103 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Spradling A., Драммонд-Барбоса Д., Кай Т. (2001). Стволовые клетки находят свою нишу. Природа 414, 98–104 10.1038 / 35102160 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Сватцелл Л. Дж., Эдельманн Р. Э., Макаров К. А., Поцелуй Дж. З. (1999). Интегрин-подобные белки локализованы во фракциях плазматической мембраны, а не в пластидах, в Arabidopsis . Physiol растительной клетки. 40, 173–183 10.1093 / oxfordjournals.pcp.a029525 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Шимански Д. Б. (2009). Формы растительных клеток: новый взгляд на контроль цитоплазмы.Curr. Opin. Plant Biol. 12, 735–744 10.1016 / j.pbi.2009.10.005 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Томпсон Д. У. (1942). О росте и форме. Довер: Издательство Кембриджского университета; ISBN: 0-486-67135-6. [Google Scholar]
• Uyttewaal M., Burian A., Alim K., Landrein B., Borowska-Wykrêt D., Dedieu A., et al. (2012). Механический стресс действует через катанин, усиливая различия в скорости роста между соседними клетками в Arabidopsis . Клетка 149, 439–451 10.1016 / j.cell.2012.02.048 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Vermeer J. E., von Wangenheim D., Barberon M., Lee Y., Stelzer E. H., Maizel A., et al. (2014). Для инициации органов у Arabidopsis требуется пространственная аккомодация. Наука 343, 178–183 10.1126 / science.1245871 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Витен А., Ваннест С., Вишневска Ю., Бенкова Э., Бенджаминс Р., Бекман Т. и др. (2005). Функциональная избыточность белков PIN сопровождается ауксин-зависимой перекрестной регуляцией экспрессии PIN.Разработка 132, 4521–4531 10.1242 / dev.02027 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Weiss P. (1959). Клеточная динамика. Ред. Мод. Phys. 31, 11–20 10.1103 / RevModPhys.31.11 [CrossRef] [Google Scholar]
• Wiśniewska J., Xu J., Seifertová D., Brewer P. B., Ruzicka K., Blilou I., et al. (2006). Полярная локализация PIN направляет поток ауксина в растениях. Наука 312, 883 10.1126 / science.1121356 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Wojnacki J., Quassollo G., Marzolo M. P., Cáceres A.(2014). Rho-GTPases на перекрестке сигнальных сетей у млекопитающих: влияние Rho-GTPases на организацию и динамику микротрубочек. Малые GTPases 5 [Epub перед печатью]. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Войташек П. (ред.). (2011). Механическая интеграция растительных клеток и растений. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Спрингер; 10.1007 / 978-3-642-19091-9 [CrossRef] [Google Scholar]
• Вольф С., Хемати К., Хёфте Х. (2012). Контроль роста и передача сигналов клеточной стенки у растений. Анну. Ред.Plant Biol. 63, 381–407 10.1146 / annurev-arplant-042811-105449 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
• Wyatt S.E., Carpita N.C. (1993). Континуум цитоскелет-клеточная стенка растений. Trends Plant Sci. 3, 413–417 [PubMed] [Google Scholar]
• Ваймер К. Л., Ваймер С. А., Косгроув Д. Дж., Сир Р. Дж. (1996). Рост растительных клеток реагирует на внешние силы, и для ответа требуются интактные микротрубочки. Plant Physiol. 110, 425–430 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
• Zažímalová E., Петрасек Дж., Бенкова Е. (ред.). (2014). Ауксин и его роль в развитии растений. Гейдельберг: Springer [Google Scholar]

О росте и силе: развитие механических сил

. 2020 17 февраля; 147 (4): dev187302. DOI: 10.1242 / dev.187302.

Принадлежности Расширять

Принадлежности

• ¹ Кавендишская лаборатория, физический факультет, Кембриджский университет, Кембридж CB3 0HE, Великобритания ah691 @ cam.ac.uk [email protected].
• ² Wellcome Trust / Исследования рака, Великобритания, Институт Гурдона, Кембриджский университет, Кембридж CB2 1QN, Великобритания.
• ³ Wellcome Trust / Медицинский исследовательский совет Институт стволовых клеток, Кембриджский университет, Кембридж CB2 1QR, Великобритания.
• ⁴ Медицинский институт Говарда Хьюза и Департамент молекулярной и клеточной биологии Калифорнийского университета, Беркли, Калифорния 94720, США ah691 @ cam.ac.uk [email protected].

Элемент в буфере обмена

Адриен Халлоу и др. Разработка. 2020 .

Показать детали Показать варианты

Показать варианты

Формат АннотацияPubMedPMID

.2020 17 февраля; 147 (4): dev187302. DOI: 10.1242 / dev.187302.

Принадлежности

• ¹ Лаборатория Кавендиша, физический факультет Кембриджского университета, Кембридж CB3 0HE, Великобритания [email protected] [email protected].
• ² Wellcome Trust / Исследования рака, Великобритания, Институт Гурдона, Кембриджский университет, Кембридж CB2 1QN, Великобритания.
• ³ Wellcome Trust / Медицинский исследовательский совет Институт стволовых клеток, Кембриджский университет, Кембридж CB2 1QR, Великобритания.
• ⁴ Медицинский институт Говарда Хьюза и Департамент молекулярной и клеточной биологии Калифорнийского университета, Беркли, Калифорния 94720, США ah691 @ cam.ac.uk [email protected].

Элемент в буфере обмена

Полнотекстовые ссылки Опции CiteDisplay

Показать варианты

Формат АннотацияPubMedPMID

Абстрактный

Симпозиум EMBO / EMBL «Механические силы в развитии» прошел в Гейдельберге, Германия, 3-6 июля 2019 года.Этот междисциплинарный симпозиум собрал впечатляющий и разнообразный состав докладчиков, стремящихся обсудить происхождение и роль механических сил в развитии. Подчеркивая важность интегративных подходов и теоретического моделирования для получения всестороннего понимания механизмов сложных морфогенетических процессов, встреча предоставила идеальную платформу для обсуждения концепций и методов механобиологии развития в эпоху быстрого технического и концептуального прогресса. Здесь мы суммируем концепции и выводы, обсужденные во время встречи, а также повестку дня, которую она определяет для будущего развития механобиологии.

Ключевые слова: Механические силы; Механобиология; Механочувствительность; Механотрансдукция; Морфогенез.

© 2020. Издатель ООО «Компания Биологов».

Заявление о конфликте интересов

Конкурирующие интересы Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих или финансовых интересов.

Похожие статьи

• Обратный инжиниринг роста и формы в Гейдельберге.

  Левин М., Мартинес Ариас А. Левин М. и др. Разработка. 2019 июл 19; 146 (14): dev177261. DOI: 10.1242 / dev.177261. Разработка. 2019. PMID: 31324672 Рассмотрение.

• Роль механических сил в морфогенезе растений.

  Mirabet V, Das P, Boudaoud A, Hamant O. Мирабет V и др. Annu Rev Plant Biol. 2011; 62: 365-85. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-042110-103852. Annu Rev Plant Biol. 2011 г. PMID: 21332360 Рассмотрение.

• Жидкие потоки и силы в развитии: функции, особенности и биофизические принципы.

  Фройнд Дж. Б., Гетц Дж. Г., Хилл К. Л., Вермот Дж.Freund JB, et al. Разработка. 2012 Апрель; 139 (7): 1229-45. DOI: 10.1242 / dev.073593. Разработка. 2012 г. PMID: 22395739 Бесплатная статья PMC. Рассмотрение.

• Биомеханика растений и механобиология — сходящиеся пути к процветающим междисциплинарным исследованиям.

  Мулия Б. Мулия Б. J Exp Bot. 2013 ноя; 64 (15): 4617-33. DOI: 10.1093 / jxb / ert320. J Exp Bot.2013. PMID: 241 _{Рассмотрение. Рефератов нет.}

• Механобиология нервного развития.

  Abuwarda H, Pathak MM. Abuwarda H, et al. Curr Opin Cell Biol. 2020 Октябрь; 66: 104-111. DOI: 10.1016 / j.ceb.2020.05.012. Epub 2020 17 июля. Curr Opin Cell Biol. 2020. PMID: 32687993 Бесплатная статья PMC. Рассмотрение.

Типы публикаций

• Поддержка исследований, Non-U.С. Правительство

Условия MeSH

• Биология развития / методы *
• Биология развития / тенденции *
• Регуляция экспрессии генов, развитие
• Междисциплинарные исследования
• Механотрансдукция, клеточная *
• Физиологические явления растений

[Икс]

цитировать

Копировать

Формат: AMA APA ГНД NLM

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности.Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.

---

Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

• В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
• Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались.Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
• Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
• Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
• Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie.Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

---

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.

---

Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файлах cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

Механические силы в монослоях клеток | Journal of Cell Science

Глоссарий

Угловое движение и завихренность: В небольшом круглом микрорельефе клетки вместе вращаются вокруг своего центра масс в так называемом угловом движении.Поле завихренности в ткани измеряет локальное вращательное движение в любой части материала и определяется как ω = (∂ v _y / ∂ x ) — (∂ v _x / ∂ y ), где v _x и v _y — x — и y — компоненты поля скорости.

Захватывающая связь: В отличие от скользящей связи (см. Ниже), зацепляющая связь представляет собой нековалентную связь, срок службы которой увеличивается с увеличением растягивающего усилия.

Инерция: Тенденция любого физического тела сопротивляться изменению состояний движения и, предпочтительно, двигаться с той же скоростью. Степень инерции тела измеряется его импульсом, P = mv , где m — масса, а v — скорость; В соответствии со вторым законом Ньютона к телу необходимо приложить больше сил, чтобы изменить его импульс.

Кинематика: Изучение движения объектов без ссылки на силы, которые порождают это движение.

Механическая волна: Колебания механических параметров в ткани, таких как скорость деформации ткани и механическое напряжение, в пространстве и времени, которые могут перемещаться из одной точки в другую, как водная рябь.

(монослой) механическое напряжение: Когда клетки действуют на субстрат, силы реакции субстрата могут передаваться внутри ткани другим клеткам. В клеточных системах, поскольку локальная масса очень мала и ничтожна, общая сила реакции субстрата в любой локальной части должна быть уравновешена локальным механическим напряжением внутри ткани в соответствии со вторым законом Ньютона.Это важная концепция, используемая в таких методах, как микроскопия однослойного напряжения (МСМ) и байесовская инверсионная микроскопия напряжения (BISM) для определения механического напряжения в ткани.

Нематический жидкий кристалл: Жидкий кристалл (ЖК) состоит из анизотропных молекул, которые текут как частицы в жидкости, но могут ориентироваться подобно кристаллам (дальний порядок ориентации). Существуют различные типы ЖК, простейшим из которых является нематический ЖК, с единственной осью ориентации в каждой локальной точке.Нематические ЖК имеют огромное технологическое влияние, поскольку они используются в ЖК-дисплеях, а среднюю ориентацию можно легко переключать с помощью электрических полей.

Число Рейнольдса: Используется для характеристики жидкостной системы и определяется как Re = ρvL / η, , где ρ — массовая плотность, v — скорость, L — масштаб длины системы и η — вязкость жидкости. При высоком значении Re система обладает огромной инерцией и может создавать турбулентные потоки из-за тенденции каждой из ее локальных частей поддерживать постоянное движение.

При низком уровне Re влияние вязкости преобладает и ослабляет импульс; потоки в пассивных жидкостях должны быть ламинарными и приводиться в движение только за счет постоянного приложения внешних сил к системе. Примером системы с высоким содержанием Re является морская вода, а для меда — система с низким содержанием Re . В активных системах с низким содержанием Re компоненты создают свои собственные силы, которые поддерживают его движение.

Скользящая связь: Типичная нековалентная химическая связь, время диссоциации которой уменьшается с увеличением силы растяжения, т.е.е. при увеличении силы легче разорвать две взаимодействующие молекулы.

Скорость деформации ткани: Пространственный градиент полей скорости (см. Запись ниже) в ткани. Например, изменение x-компоненты скорости в x-направлении в пространстве записывается как ⁠. Таким образом, принимая во внимание все возможные компоненты скорости во всех возможных направлениях в пределах 2D, полная информация о скорости деформации может быть включена в матрицу 2 × 2, называемую тензором скорости деформации.Эта величина описывает скорость деформации в каждой локальной точке ткани.

Силы тяги: Через актиновые стрессовые волокна и связь с нижележащим субстратом посредством фокальной адгезии клетки могут оказывать тяговые силы на субстрат, которые зависят от сократительной способности клетки, обычно передаваемой немышечным миозином II.

Длина корреляции скорости: Эта длина определяет совокупность движений клеток в ткани и определяется из корреляционной функции,, где u * — отклонение скорости от средней скорости, — вектор координаты t — время, а 〈〉 — среднее по соответствующим параметрам.