⚡️Как увеличить входное сопротивления мультиметра

На чтение 5 мин Опубликовано 24.03.2018 Обновлено 07.07.2019

Большинство производимых сегодня мультиметров (UNI-Т, АРРА МЕ- TERMAN и т. д.) имеют входное сопротивление не более 10 МОм. Однако в некоторых случаях, когда измерения проводят в высокоомных цепях, этого может оказаться недостаточным.

Автор статьи столкнулся именно с такой проблемой. Ее решение оказывается наиболее простым, если использовать буферный повторитель напряжения, к выходу которого подключают мультиметр. Такую приставку проще всего собрать на основе операционного усилителя (ОУ).

Важен выбор самого ОУ, который должен иметь высокое входное сопротивление. Желательно также, чтобы он имел возможно широкий интервал входного напряжения. Выбор пал на недорогой ОУ LF356 с полевыми транзисторами на входе. Напряжение питания его находится в пределах 2×5…2×22 В и максимальное входное напряжение (которое должно оставаться меньше питающего) — ±20 В. Входное сопротивление микросхемы равно 1 ТОм, а входная ёмкость — 3 пФ.

Первоначальный вариант такой приставки был собран с питанием от сети, но из-за трудноустранимых сетевых наводок в конечном итоге использовано автономное питание от двух батарей “Крона” (6F22, 6LF22, 6LR61) напряжением по девять вольт. Приставка собрана в экранированном корпусе размерами 115x85x55 мм, спаянном из фольгированного стеклотекстолита. Заметим здесь, что из-за высокого входного сопротивления приставки должны быть применены коаксиальные входные клеммы.

Схема этой простой приставки, содержащей минимум элементов, приведена на рис. 1, а общий её вид — на рис. 2. Приставка потребляет ток около 5 мА. Ввиду простоты схемы чертёж печатной платы не приводится. Подстроечный резистор R4 служит для установки нуля на выходе приставки при отсутствии постоянного напряжения на входе. Цепь из светодиода HL1, стабилитрона VD1 и резистора R6 служит для индикации включения питания.

При уменьшении напряжения каждой батареи до 7,8В светодиод полностью гаснет. В качестве “подсобного инструмента” для измерения входного сопротивления был использован прецизионный конденсатор с полистирольным диэлектриком К71-7 ёмкостью 0,1 мкФ (±0,5 %) и номинальным напряжением 250 В. Для того чтобы определить сопротивление утечки конкретного экземпляра, конденсатор заряжался до напряжения 30 В и отключался от источника.

Через каждый час напряжение на нём измерялось высокоомным вольтметром. В течение первых часов напряжение уменьшалось приблизительно по экспоненциальному закону с постоянной времени Т= 8*10⁵ с. Отсюда можно вычислить сопротивление утечки — R= 8000 ГОм. В приставке применены резисторы КЛМ (R1— R3). Сопротивление этих резисторов, помимо десятипроцентного разброса, подвержено также старению (тем более, что срок хранения применённых резисторов ещё советского производства достигал 40 лет).

Сопротивление резисторов было измерено омметром с пределом измерения 400 МОм. Измеренное суммарное сопротивление резисторов R2 и R3 оказалось равным 230 МОм. Номинальное сопротивление резистора R1 — 10 ГОм. Проведённые измерения с помощью источника напряжения и аттенюатора показали, что реальное сопротивление этого резистора 8430 МОм.

Дальнейшие измерения напряжения на упомянутом разряжаемом конденсаторе, подключённом к ОУ, показали, что для постоянного тока этими резисторами определяется входное сопротивление приставки. Им для входа 1 является сопротивление резисторов R2 и R3 — 0,23 ГОм, а для входа 2 сопротивление резисторов R1—R3 — 8,66 ГОм.

Отметим, что выбором резисторов R1—R3 входные сопротивления при необходимости могут быть значительно увеличены. Однако заметим также, что неинвертирующий вход микросхемы (вывод 3) всё же через резистор (пусть достаточно большого сопротивления) должен быть соединён с общим проводом. Вывод 4 минусового источника питания находится рядом с выводом 3.

И если исключить этот резистор, то входное сопротивление повторителя оказывается настолько большим, что сопротивление между этими выводами оказывается сравнимым с входным сопротивлением повторителя. В результате и при отсутствии входного напряжения на выходе появляется отрицательное напряжение относительно общего провода (в моём случае оно оказалось -6,6 В).

При напряжении питания 2×9В линейная зависимость между входным и выходным напряжениями (их равенство при использовании входа 1) сохранялась до входного напряжения ±7,1 В. При напряжении питания ±7,9В это значение уменьшилось до ±5,5 В. С учётом этого максимальное входное напряжение для входа 1 — ±5 В. Для входа 2 оно равно ±200 В. В последнем случае, чтобы получить истинное значение входного напряжения, нужно измеренное мультиметром напряжение умножить на коэффициент пересчёта: k = (R1+R2+R3) / (R2+R3). В нашем случае к = 37,65.

С помощью приставки к мультиметру можно измерять и переменное напряжение. С точностью ± 1 % выходное напряжение равно входному (при использовании входа 1) для полосы частот 0…2 МГц. Для входа 1 и частоты 100 Гц входное сопротивление равно 100 МОм, а для входа 2 — 350 МОм. При повышении частоты измеряемого напряжения входное сопротивление уменьшается пропорционально увеличению этой частоты.

Шум на выходе включённой с открытым входом приставки измерялся мультиметром APPA-109N. Этот прибор измеряет переменное напряжение с разрешением 1 мкВ до частоты приблизительно 250 кГц (с калиброванной погрешностью до 100 кГц). При минимизации внешних наводок (таких, например, как электрическая сеть рядом с приставкой и пр.) напряжение шума — менее 1 мкВ. В заключение отметим, что, помимо применённой микросхемы, могут быть использованы и другие, например, LF155, LF355, TL061, TL071. Для двух последних сопротивление подстроечного резистора R4 следует увеличить до 100 кОм.

Повышение — входное сопротивление — Большая Энциклопедия Нефти и Газа, статья, страница 3

Повышение — входное сопротивление

Cтраница 3

Для повышения входного сопротивления повторителя используются микросхемы Ml, M2 типа К284УЕ1А, которые представляют собой истоковые повторители.  [32]

Для повышения входного сопротивления усилителя наиболее эффективным методом является охват всего усилителя последовательной ( по входу) отрицательной обратной связью.  [33]

Вольтметр для повышения входного сопротивления выполнен по схеме катодного повторителя. Сам измерительный контур состоит из сменных катушек индуктивности и двух переменных конденсаторов.  [34]

В ИОУ повышение входного сопротивления достигается двумя способами. Первый из них связан с применением биполярных транзисторов со сверхвысоким коэффициентом передачи тока базы в микроамперном диапазоне токов. Включив такие транзисторы во входной каскад усилителя и установив малые токи эмиттера, можно обеспечить высокое входное сопротивление за счет сверхвысокого р и большого сопротивления эмиттерного перехода гэ. Второй способ заключается в использовании полевых транзисторов во входном каскаде ИОУ.  [35]

ОУ для повышения входного сопротивления, так как входные биполярные транзисторы ОУ находятся в режиме насыщения и имеют невысокое сопротивление. Когда применяют ОУ с полевыми транзисторами на входе, эти сопротивления не нужны.  [36]

С целью повышения входного сопротивления прибора применяются динамические конденсаторы.  [37]

Одним из способов повышения входного сопротивления на высоких частотах является уменьшение линейных размеров ламп.  [38]

В усилителях постоянного тока повышение входного сопротивления осуществляется такими же методами, как и в усилителях переменного тока.  [39]

Все описанные выше способы повышения входного сопротивления основываются на рациональном конструировании ламп.  [40]

В подобных усилителях с целью повышения входного сопротивления и уменьшения входной емкости в качестве предварительной ступени используют катодный повторитель, обладающий также малым выходным сопротивлением. Низкоомный выход предварительной ступени усиления значительно облегчает решение задачи плавной регулировки усиления в широком диапазоне частот. На входе усилителей устанавливают калиброванный делитель напряжения ( аттенюатор), позволяющий делить входное напряжение по декадному принципу.  [41]

В подобных усилителях с целью повышения входного сопротивления и уменьшения входной емкости в качестве предварительной ступени используют катодный повторитель, обладающий также малым выходным сопротивлением. Низкоомный выход предварительной ступени усиления значительно облегчает решение задачи плавной регулировки усиления в широком диапазоне частот. На входе усилителей устанавливают калиброванный делитель напряжения ( аттенюатор), позволяющий делить входное напряжение по десятичному принципу.  [42]

Последовательная отрицательная обратная связь применяется для повышения входного сопротивления и стабильности и линейности статической характеристики усилителя, его коэффициента усиления. Повышение стабильности зависимости выходного сигнала усилителя от входного сигнала с помощью обратной связи основано на том же принципе, что и действие системы автоматического регулирования по отклонению регулируемой величины от заданного значения. Таким образом, отрицательная обратная связь стабилизирует статическую зависимость между теми величинами на выходе и входе усилителя, которые сравниваются в управляющей цепи. При последовательной обратной связи входной сравниваемой величиной является входное напряжение, а выходной — напряжение или ток в нагрузке в зависимости от того, по какой из этих величин осуществляется обратная связь.  [43]

Первый каскад ( Л1а) для повышения входного сопротивления выполнен по схеме катодного повторителя. Второй и третий каскады ( Л1б, Л2а) представляют собой обычные усилители с анодной нагрузкой. Четвертый каскад ( Л % б) — катодный повторитель — является согласующим перед парафазным оконечным каскадом, выполненным на лампах 6П6С ( Л3 и Л4) по параллельно-симметричной схеме с катодной связью.  [45]

Страницы:      1    2    3    4

Основные свойства операционных усилителей (ОУ) — КиберПедия

 

Операционные усилители наиболее просто реализуются в виде интегральных аналоговых микросхем, представляющих собой усилители постоянного тока. Свойства ОУ обеспечиваются соответствующим видом цепи внешней ( не интегральной) отрицательной обратной связи (ООС) и зависят от основных параметров микросхемы. Характерными особенностями ОУ на АМС являются:

1. Коэффициент усиления по напряжению без ООС высокий (обычно более 20000).

2. Входной ток микросхемы практически равен нулю. Это означает высокое входное сопротивление ОУ, что весьма важно для усилителей биопотенциалов. Например, при измерении мембранного потенциала используют микроэлектроды, сопротивление которых составляет десятки МОм. Для того, чтобы падение напряжения на микроэлектродах было незначительным, входное сопротивление усилителя должно быть в десятки раз выше.

3. ОУ имеет два дифференциальных входа. В таких усилителях выходное напряжение пропорционально разности напряжений, эта разность очень мала (несколько мВ), т.е. напряжения на дифференциальных входах ОУ практически равны.

На электрических принципиальных схемах ОУ часто обозначается в виде треугольника следующим образом:

 

Рис. 1.

 

Если вход «-» соединить с точкой нулевого потенциала, а на вход «+» подать положительное напряжение, то напряжение на выходе ОУ будет также положительное. В случае «зануления» входа «+», при действии положительного напряжения на входе «-«, выходное напряжение окажется отрицательным. Таким образом, при подаче сигнала на инвертирующий вход ОУ фаза выходного сигнала изменяется на 180 градусов, усилитель в этом случае называется инвертирующим.

 

Инвертирующий усилитель

 

Схема инвертирующего усилителя показана на рис.2.

 

Рис. 2.

 

Входной сигнал подается на инвертирующий вход ОУ, а неинвертирующий вход соединяется с точкой нулевого потенциала. Будем считать, что потенциал точки А равен 0, т.к. разность напряжений между входами ОУ близка к нулю. Поэтому токи, текущие через резисторы R₁ и R_ос (I₁ и I₂), соответственно равны U_вх/R₁ и U_вых/R_ос. С учетом практического отсутствия входного тока самой микросхемы, их сумма, согласно первого закона Кирхгофа, равна нулю:

 

 

Отсюда, коэффициент усиления инвертирующего усилителя К равен:

.

Отрицательный знак К показывает, что выходное напряжение по знаку всегда противоположно входному, поэтому усилитель называется инвертирующим.

Входное сопротивление схемы инвертирующего усилителя существенно меньше, чем собственное входное сопротивление ОУ. Его значение можно оценить, если считать потенциал точки А равным нулю. В этом случае R_вх=R₁.

 

Неинвертирующий усилитель

Если в качестве цепи обратной связи ОУ использовать простейший делитель напряжения и производить операцию вычитания напряжений с помощью дифференциальных входов ОУ, то получим схему неинвертирующего усилителя (рис.3).

 

 

Рис. 3.

 

Поскольку напряжения на дифференциальных входах примерно равны, то U_вх=U_ос. Напряжение U_ос является частью выходного- напряжения:

Отсюда, коэффициент усиления равен:

 

Входное сопротивление схемы равно входному сопротивлению ОУ, то есть весьма велико.

Важным частным случаем неинвертирующего усилителя является такая схема включения ОУ, в которой R_ос=0. Из формулы (2) получим для этой схемы К=1. Такая схема называется повторителем (рис. 4). Она используется в качестве преобразователя сопротивлений, например, в усилителях биопотенциалов клетки, когда входное сопротивление усилителя должно быть высоким.

 

 

Рис. 4.

 

 

Интегрирующий усилитель

Схема интегрирующего усилителя приведена на рис. 5.

 

 

Рис. 5.

 

Так как точку А можно считать точкой нулевого потенциала, то на конденсаторе С действует напряжение U_вых, т.е. U_с=U_вых. Ток, протекающий через резистор R, равен I₁=U_вх/R. Пренебрегая малым входным током самой микросхемы, можно считать токи I₁ и I₂ равными. Током I₂ заряжается конденсатор С. Выразим этот ток.

Известно, что заряд q, накапливаемый на обкладках конденсатора равен:

 

Ток, протекающий через конденсатор:

Как видно из рис. 5, ток I₂ = -I₁, а ток I_c = I₂. Подставляя значения этих токов, получим:

 

 

Интегрируя последнее выражение, получим:

 

 

Выражение (4) показывает, что выходное напряжение интегрирующего усилителя пропорционально интегралу входного напряжения.

 

Дифференцирующий усилитель

Обратная связь в дифференцирующем усилителе осуществляется через резистор R (рис.6).

 

 

Рис. 6.

 

Принимая потенциал точки А равным нулю, имеем: U_c=U_вх.

Ток I_с равен . С другой стороны, . Выразим напряжение U_вых:

Таким образом, выходное напряжение в дифференцирующем усилителе пропорционально производной входного сигнала по времени.

 

Расчетная часть

4. 1. Исходные данные

Спроектировать инвертирующий усилитель с использованием операционного усилителя, исходя из следующих данных:

2. Расчет усилителя

Предварительный усилитель с заданными входными и выходными параметрами можно спроектировать, исходя из справочных данных ([2], стр. 11) на микросхеме широкого применения К140УД1Б используя схему инвертирующего усилителя.

Схема включения операционного усилителя приведена на рис. 4.1.

Рисунок 4.9 Схема включения ОУ К140УД1Б

Находим коэффициент усиления по напряжению проектируемого усилителя по формуле:

где U_вых–выходное напряжение усилителя,

U_вх–входное напряжение усилителя,

R₁и R₃–сопротивления корректирующих элементов усилителя,

.

Находим сопротивление корректирующего элемента R₃по формуле:

сопротивление R₁выбираем исходя из справочных данных по ([2], рис. 1.17., стр. 13) R₁= 1 кОм

.

Резистор R₂для выравнивания входных токов микросхемы выбираем также исходя из данных на корректирующие элементы на проектируемую схему включения операционного усилителя по ([2] рис. 1.17, стр. 13) R₂= 100 кОм.

Входное сопротивление инвертирующего усилителя на операционном усилителе всегда больше внутреннего сопротивления операционного усилителя.

Определяем входное сопротивление усилителя по формуле:

,

где R_{вх м}-входное внутреннее сопротивление микросхемы; для микросхемы К140УД1Б по справочнику по ([2], табл. 1.1, стр. 8) R_{вх м}=40 кОм

β_U— коэффициент передачи обратной связи:

k_{U м}— коэффициент усиления микросхемы без обратной связи; для микросхемы К140УД1Б по справочнику по ([4], табл. 3-2, стр. 35) k_{U м}=1000

Для получения заданного входного сопротивления 50кОм, вход усилителя нужно зашунтировать сопротивлением R_шунт(подключить параллельно входу). Изображаем подключение шунтирующего сопротивления см. рис.4.2.

Рисунок 4.10 Схема включения ОУ К140УД1Б

Находим номинал шунтирующего сопротивления R_шунтпо формуле:

Выходное сопротивление реального усилительного каскада всегда меньше выходного сопротивления микросхемы.

Определяем выходное сопротивление усилителя по формуле:

где R_{вых м}— сопротивление выхода микросхемы; для микросхемы К140УД1Б по справочнику по ([4], табл. 3-2, стр. 35) R_{вых м}=700 Ом

Определяем ток в нагрузке по формуле:

Для микросхемы К140УД1Б максимальный выходной ток по справочнику по ([4], табл. 3-1, стр. 33) составляет 2,5 мА, что в два раза превышает расчетный.

Заключение

Проработка определенного количества литературы дала возможность произвести расчет электронной схемы инвертирующего усилителя на микросхеме К140УД1Б. Результаты расчета усилителя могут быть использованы для проектирования мощности, как завершенного аппаратного модуля.

Список литературы

1. Валитов Р.А., Куликовский А.А «Апериодические усилители на полупроводниковых приборах. Проектирование и расчет»: М.: Советское радио, 1968. — 300 с., ил.

2. Горошков Б.И. «Радиоэлектронные устройства»: Справочник — М.: Радио и связь, 1985. –400 с., ил.

3. Криштафович А.К. «Основы промышленной электроники»: Учеб. пособие для вузов. — М.: Высшая школа, 1985. — 150 с., ил.

4. Кудряшов Б.П. «Аналоговые интегральные микросхемы»: Справочник. — М.: Радио и связь, 1981. — 160 с., ил.

5. Марше Ж.В. «Операционные усилители и их применение»: — М.: Энергия, 1985. –270с., ил.

Справочное пособие — микросхемы и их применение — PDF, страница 13

Напряжениенасыщения фототранзистора не более 0,3 В при коллекторном токе 3 мА для микросхем модификаций А и В ипри коллекторном токе 2 мА—для остальных. Напряжение на светодиоде 1,1 — 1,3 В при прямом токе 10 мА.Проходная емкость менее 5 пФ. У оптоэлектронных ключей 2КЭ491 максимальное остаточное напряжение наотдельном фототранзисторе не превышает 1 мВ. Это позволяет при встречно-параллельном включенииполучать остаточное напряжение менее 0,2 мВ.Импульсные характеристики оптоэлектронных ключей существенно зависят от температуры.

На рис. 2.20,6показаны температурные зависимости времени задержки нарастания выходного тока (кривая 1), временинарастания импульса тока (кривая 2), времени задержки спада импульса тока (кривая 3) и времени спадаимпульса тока (кривая 4).Микросхему 2КЭ491 применяют преимущественно в качестве прерывателя. Кроме того, она может бытьиспользована для модуляции аналоговых сигналов, для управления мощными транзисторами и т.

д.Фототранзисторы микросхемы можно включить по схеме составного транзистора и обеспечить коэффициентусиления тока до 100.Большие перспективы открывает применение пар «светодиод—фототранзистор» в дифференциальныхусилителях. В [1] показано, что в таком усилителе коэффициент подавления синфазной помехи достигает 2?0дБ.2.6. МИКРОСХЕМЫ ДЛЯ УСИЛИТЕЛЬНЫХ ТРАКТОВАППАРАТУРЫ РАДИОСВЯЗИ И РАДИОВЕЩАНИЯНаряду с функционально полными сериями микросхем для РЭА промышленность выпускает ограниченныепо составу серии для отдельных трактов или узлов.

Это серии К123, К129, К148 К167 К177, К198, К226, К260,К265, К284, К504.Серия К123 объединяет три модификации микросхемы К123УН1. Полоса пропускания усилителей НЧ,выполненных на основе этой микросхемы, составляет 0,02 — 100 кГц. На частоте 1 кГц при выходномнапряжении 0,5 В микросхемы модификаций А, Б, В имеют соответственно коэффициент усиления 300 — 500100 — 350 и 30 — 500. При этом коэффициент нелинейных искажений у микросхем К123УН1А и К123УН1Б неболее 2 %, а у микросхемы К123УН1В не более 5%. Входное сопротивление 10 кОм, выходное сопротивление200 Ом.

Напряжение питания 6,3 В ±10%, потребляемая мощность не более 100 мВт.Серия К129 состоит из микросхем, являющихся наборами биполярных транзисторов.Восемь модификаций бескорпусной микросхемы К129НТ1 представляют собой пары идентичных n-р-nтранзисторов и используются в качестве активных элементов в широкополосных балансных схемах, например вдифференциальных или операционных усилителях. По коэффициенту передачи тока транзисторыподразделяются на четыре группы (20 — 80, 40 — 160, 60 — 180 и более 80), а по разности прямых паденийнапряжения эмиттер — база на две группы. Максимальное напряжение коллектор — база не более 15 В, обратный ток коллектора не более 200 нА. Допустимая рассеиваемая мощность не более 15 мВт.Шесть модификаций таких же пар транзисторов выпускаются в металлостеклянных корпусах иобъединяются в серию К159. Микросхемы этой серии отличаются более высокой допустимой рассеиваемоймощностью (50 мВт).Серия К148 состоит из двух усилителей мощности НЧ.

Усилитель на микросхеме К148УН1 работает вдиапазоне 30 — 20000 Гц с коэффициентом усиления напряжения 100 — 200. При выходной мощности 1 Вткоэффициент гармоник не более 2,5%. Напряжение питания ±12 В ±10% или 24 В ±10% при токе потребленияне более 25 мА. Пример усилителя НЧ на микросхеме К148УН1 приведен на рис. 2.21.Усилитель на микросхеме К148УН2 предназначен для работы в диапазоне 100 — 20000 Гц скоэффициентом усиления 10 — 30. При выходной мощности 0,8 Вт коэффициент гармоник не более 2 %.Напряжение питания 9 В ±10% при токе потребления не более 10 мА.Более мощные усилители входят в состав серий К174, К224.Серия K167 включает в себя два усилителя НЧ, выполненных на полевых транзисторах (рис. 2.22).Усилитель НЧ на микросхеме К167УН1 обеспечивает коэффициент усиления по напряжению не менее 500— 1300 при коэффициенте шума 6,5 дБ и коэффициенте гармоник не более 5 %.

Входная емкость не более 80пФ, а выходное сопротивление не более 20 кОм.Микросхему К167УНЗ используют как предварительный усилитель НЧ с коэффициентом усиления 100 —150. Входная емкость не более 300 пФ, выходное сопротивление не более 2,5 кОм.Рис. 2.21. Усилитель мощности (1 Вт)Рис. 2.22. Микросхема yсилителя НЧ наполевых транзисторах К167УН1Обе микросхемы работают на частотах до 100 кГц.Напряжение питания — 12 В, ток потребления не более 6 мА.Серия K177 состоит из дифференциальных усилителей (К177УД1А, К177УД1Б) и двухтактного усилителяК177УП1. Дифференциальный усилитель позволяет получить коэффициент усиления 35 — 80 и коэффициентподавления синфазного сигн-ала не менее 70 дБ.

Напряжение смещения нуля менее 15 мВ, максимальноевыходное напряжение более 5,5 В. Входное сопротивление не менее 100 кОм (модификация А) или 500 кОм(модификация Б). Ток смещения менее 5 или 2,5 мкА.Напряжение питания ±6,3 В ±10 % при токе менее 4 мА.Усилитель напряжения имеет входное сопротивление более 40 кОм, выходное сопротивление 50 Ом иобеспечивает максимальное выходное напряжение не менее 6 В. Напряжение питания 12,6 В ±10 % при токеменее 5 мА.На микросхемах этой серии можно выполнить операционные усилители с высоким входным и низкимвыходным сопротивлением.Серия К.198 обладает широкими функциональными возможностями. Она включает в себя две модификациимногофункщюншь-ного усилителя общего назначения К198УТ1, три модификации универсального линейногокаскада К198УН1, а также по восемь модификаций различных матриц из трех — пяти n-р-n и р-n-ртранзисторов.Напряжение питания микросхем серии 6,3 В ±10%.

Микросхема К198УТ1 на частоте 10 кГц усиливает в 20— 70 раз, а микросхема К198УН1 не менее чем в 2 раза (модификация В) или 4 раза (модификация А, Б).Серия К226 представляет собой набор из пяти микросхем усилителей НЧ. Все микросхемы выпускают втрех модификациях (А, Б и В).Благодаря применению на входе каждой микросхемы полевого транзистора 2П201 усилители НЧ обладаютбольшим входным сопротивлением.

Оно превышает 10 МОм на частоте 100 Гц. Входная емкость не более 20пФ на частоте 100 кГц. Кроме того, все микросхемы характеризуются низким уровнем собственных шумов,малым разбросом и высокой стабильностью коэффициента усиления. Так, например, напряжение шумов,приведенное ко входу в полосе 20 Гц — 20 кГц (при входе, закороченном конденсатором с емкостью 5000 пФ),не превышает 5 мкВ для микросхем модификации А, 12 мкВ — для Б и 18 мкВ — для В.По коэффициенту усиления совокупность микросхем серии перекрывает диапазон от 9 до 350.

Верхняяграничная частота по уровню 3 дБ не менее 100 кГц. Нижняя граничная частота 20 Гц. Выходноесопротивление на частоте 100 Гц не более 100 Ом. Максимальное выходное напряжение при нагрузке 3 кОм умикросхем К226УНЗ и К226УН4 не менее 2,5 В, у остальных не менее 1,5 В. При максимальном выходномнапряжении коэффициент гармоник не превышает 5 %.Параметры цепей питания микросхем серии К226 приведены в табл. 2.6.При применении микросхем серии К226 для усиления напряжения НЧ можно использовать типовые схемыподключения вчеш-них элементов (рис.

2.23,а, б). При этом следует учитывать, что, регулируя глубинуобратной связи с помощью внешних резисторов, можно уменьшать коэффициент усиления напряжения на 20— 30 % или увеличивать его в несколько раз.Рис. 2.23. Варианты применения микросхем серии К226:а — усилитель НЧ на микросхемах К226УН1 или К226УН5; б — усилитель НЧ на микросхемахК226УК2, К226УНЗ или К226УН4; в — ЯС-генератор на микросхеме К226УН4; г — RC- генератор сэлектронной перестройкой частотыЕсли микросхемы используют без отрицательных обратных связей, то внешний конденсатор Ci необходимоподключать между выводами 1 и 14.

Стабильный коэффициент усиления напряжения, высокое входное инизкое выходное сопротивление микросхем серии К226 способствует тому, что их можно применять длясоздания RС-генерато-ров. Пример схемы RС-генератора на основе микросхемы К226УН4 показан на рис.2.23,е.Таблица 2.6МикросхемаК226УН1, К226УН5К226УН2К226УНЗК226УН4Номинальное напряжениеисточников питания, Вположитель- отрицательной полярной полярностиности+ 12,6— 6,3+6,0+6,0+ 12,6— 6,3— 9,0— 9,0Максимальный ток потребления, мА, по цепям питанияположител.ь- отрицательной полярной полярностиности+4,0— 7,5+3,5+ 1,5+ 1,5— 6,0— 5,0— 2,5Конденсаторы Сь С3 и резисторы R}, R3 образуют фазирующую цепь, обладающую селективнымисвойствами.

Она вносит малое затухание и создает нулевой фазовый сдвиг между входным и выходнымнапряжениями только на одной частоте, определяемой параметрами ее элементов. Благодаря высокомувходному сопротивлению микросхемы можно произвольно выбирать сопротивления резисторов фазирующейцепи в пределах до десятков мегом. Перестройка может быть осуществлена с помощью широко применяемыхблоков конденсаторов переменной емкости. При выполнении условий R1=R3=R и C1=C3=C частота генерацииможет. быть определена по формуле f=(2nRC)~l.В [4] приведена схема ЯС-генератора с электронной перестройкой частоты (рис. 2.23,г). В этом генераторефазирующая цепь образована конденсаторами С2 и С3 и сопротивлениями каналов полевых транзисторов Т1 иT2.

Частоту генерации можно регулировать потенциометром Re, меняя напряжение на затворах транзисторов. Спомощью транзисторов Т1, Т2 можно добиться электронной перестройки с коэффициентом перекрытия почастоте более 100.Микросхема К260НЕ1 серии К260 представляет собой рези-стивно-конденсаторную матрицу, содержащую16 резисторов с сопротивлением от 100 Ом до 100 кОм и 13 конденсаторов емкостью 1000 и 4700 пФ. Онапредназначена для создания малошумящих усилителей ПЧ при использовании внешних транзисторов. Микросхема может применяться и в качестве набора резисторов и конденсаторов совместно с микросхемами серииК265.Серия К265 представляет комплект из 11 микросхем усилителей, ключей и декодирующихпреобразователей, предназначенных для основных трактов радиоаппаратуры, работающей в диапазоне до 60МГц.Микросхемы К265УВ1 и К265УВ5 универсальных усилителей выполнены по одинаковой схеме, но наразных транзисторах (2Т307 и 2Т331 соответственно).

Транзисторы могут быть включены по схемам ОЭ илиОБ. В микросхеме имеются резисторы, с помощью которых можно задавать различный режим работы транзистора по постоянному току, а также разделительные и блокировочные конденсаторы.Обе микросхемы обеспечивают крутизну проходной характеристики 9,5 — 10,5 мА/В на частоте 5 МГц и7,5 — 11,0 мА/В на частоте 60 МГц. Верхняя граничная частота обеих микросхем 60 МГц.

Микросхемы в практических конструкциях . Путеводитель в мир электроники. Книга 2

Трудное — это то, что может быть сделано немедленно; невозможное — то, что потребует немного больше времени.

Джордж Сантаяна

Знакомство с новой микросхемой у радиолюбителя (да и не только у него) начинается с изучения ее параметров и возможностей. Но этого мало — нужно включить ее так, чтобы она правильно функционировала в схеме, не перегревалась, не выходила из строя. Итак, давайте разберемся со схемами включения операционных усилителей. Чтобы этот раздел не показался скучным и утомительным, мы решили познакомить читателя с простыми практическими конструкциями, но и про теорию также не забыть.

Усилители на ОУ

Мы уже ранее говорили, что операционные усилители в режиме усиления не могут работать без обратной связи. Более того, обратную связь можно ввести так, чтобы заставить ОУ формировать выходной сигнал в фазе со входным, или сдвинуть выходной сигнал на 180 градусов — инвертировать его. Соответственно, широко используются две основные схемы включения ОУ — неинвертирующая и инвертирующая (рис. 13.30).

Рис. 13.30. Схемы включения ОУ:

_{а — неинвертирующая; б — инвертирующая}

Формулы по которым можно определить коэффициент усиления (k_и) каскада приведены на рисунках. Знак «минус» означает инверсию сигнала. Входное сопротивление усилителя по схеме рис. 13.30, а велико и равно входному сопротивлению микросхемы, а входное сопротивление схемы на рис. 13.30, б — равно резистору R1.

А что если в схеме на рис. 13.30, а резистор R1 будет очень большим, а R2 — очень маленьким? Тогда она придет к виду, показанному на рис. 13.31.

Рис. 13.31. Повторитель входного сигнала

Это — так называемый повторитель сигнала, использующийся, как и классический транзисторный повторитель, для согласования источника сигнала и нагрузки. Коэффициент передачи такой схемы:

К_u = 1

Входное сопротивление равно входному сопротивлению ОУ. В случае использования в качестве повторителя микросхемы, построенной на основе полевых транзисторов, входное сопротивление может составлять десятки мегаом, как например, у «операционника» КР544УД1А.

Все перечисленные схемы годятся для усиления как переменных, так и постоянных сигналов. Если требуется усиливать только переменные сигналы, причем начиная с какой-то минимальной частоты, для минимизации постоянного смещения можно не использовать балансировочное сопротивление, а построить схему так, как показано на рис. 13.32.

Рис. 13.32. Схема для усиления переменных сигналов

Тогда для постоянного тока усилитель будет обладать свойством повторителя, а переменный сигнал — усиливается в соответствие с правилами построения неинвертирующих схем.

Давайте сразу же попробуем на практике использовать полученные нами знания. Например, можно «оживить» старый кассетный магнитофон или плеер, когда-то сломанный и теперь пылящийся без дела. Важно только, чтобы механическая его часть, называемая лентопротяжным механизмом (ЛПМ), была целой, да крутился электродвигатель. Если в доме не найдется сломанной звуковоспроизводящей техники, можно купить ЛПМ по совсем смешной цене на радиолюбительском рынке.

В составе любого классического магнитофона есть магнитная головка, которая преобразует магнитное поле в электрический сигнал. Осуществляет это преобразование индукционная катушка. Магнитная головка имеет две независимые катушки для воспроизведения стереофонического сигнала или одну — для монофонических записей. Соответственно, стереофоническая головка имеет четыре наружных вывода, а монофоническая — два. Если в вашем распоряжении окажется стереомагнитофон, можете «оживлять» его в стереоварианте, изготовив два идентичных канала усиления звука, если мономагнитофон — достаточно одного канала. Кстати, магнитную головку можно заменить, приобретя ее все на том же радиорынке. Проверять головку на целостность лучше всего «прозвонкой» выводов тестером, включенным на измерение сопротивления.

В магнитофоне имеется еще одна магнитная головка, называемая стирающей. Конструктивно она выполнена так же, но обладает худшими характеристиками, чем головка записи-воспроизведения. Эта головка в кассетном магнитофоне всегда смещена относительно середины кассеты, и ее нужно отключить или вообще убрать.

Для работы нам понадобится источник двухполярного напряжения ±15 В и практически любой операционный усилитель, например из серии К140 или КР544. Мы будем придерживаться типономинала КР544УД2А. Читатель может также использовать варианты с двухполярным питанием ±2,5 В (К1401УД2А), ±1,2 В (КР1407УД2) или другие низковольтные ОУ. Важно только разобраться в цоколевке микросхемы. И, конечно, необходим УНЧ, например собранный по. одной из приведенных в первой книге схем.

Вначале давайте соберем на макетной плате схему, показанную на рис. 13.33.

Рис. 13.33. Пробный вариант усилителя для магнитофона

Как мы знаем, это — неинвертирующее включение ОУ, причем с достаточно большим коэффициентом усиления (170). Частотная характеристика этого усилителя показана на рис. 13.34 линией «3».

Рис. 13.34. Частотные характеристики канала воспроизведения звука

В чем недостаток такой схемы? Попробуйте включить магнитофон и прослушать звук. Он может оказаться неестественно шипящим, с отсутствием низких частот и хрипами. Первый недостаток мы будем «лечить» чуть позже, а вот хрипы уберем резистором R3 (балансировка), остановив воспроизведение и выставив относительно общего провода сигнал на выходе усилителя как можно более близким к нулевому. Виноват во всем входной ток ОУ, который, усилившись, «загоняет» полезный сигнал близко к напряжению питания.

К счастью, нам не нужно усиливать сигналы постоянного тока, поэтому модернизируем схему так, чтобы избавиться от необходимости балансировать выходной сигнал. Соберем ее по рис. 13.35, пока не устанавливая резистор R1 и конденсаторы С2, С4.

Рис. 13.35. Канал воспроизведения звука с частотной коррекцией

Частотная характеристика приобретет вид «1» (рис. 13.34). Включим протяжку ленты и прислушаемся к звуку. Хрипы исчезли, но сильно «упала» громкость сигнала. Введем элементы R1 и С2 — громкость заметно подросла, хрипы отсутствуют. Теперь по переменному току коэффициент усиления определяется резисторами R1, R3 и R4, а конденсатор С2 «закорачивает» переменный сигнал и не дает проходить постоянной составляющей. Но звук по-прежнему лишен «басов». Введем конденсатор С4, и частотная характеристика приобретет вид «2». Отметим, что начиная с частоты примерно 100 Гц до частоты 3 кГц происходит «завал» коэффициента усиления и затем его стабилизация. На участке стабилизации коэффициент усиления определяется резисторами R3 и R1. Обратите внимание — в этой области частотные характеристики «2» и «3» сливаются в одну линию!

Низкие частоты хуже записываются на магнитную ленту, чем высокие, а значит, чтобы выровнять уровни воспроизведения разных частот, приходится частотную характеристику корректировать, то есть вводить фильтрацию… Но мы забежали немного вперед.

Вернемся к основным вариантам включения ОУ. Очень интересная схема, реагирующая только на разницу напряжения между входами, называется дифференциальной (рис. 13.36).

Рис. 13.36. Дифференциальный усилитель

Дифференциальный усилитель может потребоваться, когда необходимо усиливать очень слабые сигналы в условиях воздействия сильных помех на длинные соединительные провода на входе. Например, можно подключить между входами усилителя фотодиод и использовать его как световой датчик в режиме усиления фото-ЭДС.

Если необходимо просуммировать несколько сигналов, используется инвертирующий сумматор сигналов (рис. 13.37).

Рис. 13.37. Сумматор сигналов

Выходное напряжение схемы определяется по формуле:

U_вых = — (U_вх1 + U_вх2 + U_вх3+ … + U_вхn).

Неинвертирующий сумматор получится, если входной сигнал подавать на прямой вход, как это показано пунктиром на схеме.

Сумматоры используются в очень широком классе электронных устройств. Их часто можно встретить в микросхемах управления источниками питания, в усилителях низкой частоты, в других устройствах аудиотехники. Давайте и мы познакомимся с сумматором, изготовив простой микшерский пульт.

Термин «микширование» означает смешивание нескольких сигналов. В данном случае мы будем смешивать аудиосигналы. Где может пригодиться такое устройство? Допустим, вы вернулись из туристической поездки, где снимали на видеокамеру, запечатлели самые приятные события этого путешествия. Вне всякого сомнения, вам захочется сделать фильм — убрать лишние звуки, наложить приятную музыку, где нужно — усилить записанный естественный звук, а где-то — подчеркнуть музыкальное сопровождение. Такая же задача может возникнуть при озвучивании школьного вечера.

Существуют пассивные микшерские пульты, в которых смешивание сигналов осуществляется с помощью резисторных делителей. Эти пульты очень просты в реализации, но ими крайне неудобно пользоваться, так как источники сигналов в таком случае не застрахованы от влияния друг на друга, и это может служить причиной неприятных эффектов. Воспользуемся нашими знаниями, чтобы сделать простой трехканальный микшерский пульт, лишенный этих недостатков. Нам понадобится четыре операционных усилителя типа КР544УД2А, но подойдут и другие. Схема этой конструкции изображена на рис. 13.38.

Рис. 13.38. Активный микшерский пульт

Микросхемы DA1—DA3 включены в режиме повторителей с высоким входным сопротивлением. Они устраняют влияние источников сигналов друг на друга. На микросхеме DA4 собран сумматор с коэффициентом усиления 1. Обратите внимание: конденсаторы С4—С11 выполняют роль блокировочных, то есть устраняют влияние микросхем друг на друга. Устанавливать эти конденсаторы желательно как можно ближе к выводам питания микросхем. В принципе, от них можно и отказаться, но тогда повышается риск получить самовозбуждение какой-либо микросхемы.

Собрать схему можно на макетной плате, используя любые имеющиеся под рукой детали. Если они будут исправными, схема начнет работать сразу. Резисторы R1— R3 лучше использовать движковые, разместив их на одной панели и нанеся на ней деления для удобства пользования микшером. Если появится желание, можно превратить один из повторителей в усилитель и работать со слабыми сигналами. В другом варианте можно сделать резистор R8 переменным и регулировать общий уровень сигнала. Остальные варианты подскажет фантазия и необходимость.

Разные фильтры на ОУ

Названные типовые схемы усилителей представляют собой широкополосные варианты, то есть такие, в которых усиливаются (или передаются без усиления) все частоты входного сигнала. Выходной сигнал появляется в них практически мгновенно (одновременно) с появлением входного. Однако очень часто нужно пропускать не все частоты, а только их часть, как это было необходимо нам в случае магнитофонного усилителя. Для этой цели, как нам уже известно, применяются схемы фильтров:

• фильтры низкой частоты (ФНЧ) — пропускают только низкие частоты и «обрезают» высокие;

• фильтры высокой частоты (ФВЧ) — имеют возможность пропускать только высокие частоты и «срезают» низкие;

• полосовые фильтры (ПФ) — пропускают только частоты в определенной полосе;

• заграждающие фильтры (ЗФ) — пропускают все частоты, кроме частот определенной полосы.

Простейшие фильтры (ФНЧ и ФВЧ), которые можно построить на ОУ, — аналоги RC цепей, обладающие по сравнению с ними улучшенными характеристиками. Эти аналоги RC цепей при подаче на них импульсного «скачка» напряжения могут сформировать линейно нарастающее или спадающее напряжение.

Схема построения интегратора на ОУ и его частотная характеристика приведены на рис. 13.39.

Рис. 13.39. Интегратор на ОУ и его частотная характеристика

Частота среза определяется параметрами элементов R2 и С. Резистор R не участвует в формировании частотной характеристики. Он может вообще отсутствовать или (что лучше) определяться по формуле:

Дифференциатор на ОУ и его частотная характеристика изображены на рис. 13.40.

Рис. 13.40. Дифференциатор на ОУ и его частотная характеристика

С интегратором мы уже встречались, «оживляя» магнитофон. В схеме рис. 13.35 функцию интегрирующей цепи выполняют элементы R4, С4, отсюда мы и наблюдаем спад частотной характеристики на частотах выше 100 Гц.

В реальных схемах интеграторы и дифференциаторы «в чистом виде» используются довольно редко — в основном встречаются варианты, модернизированные под конкретную задачу, дополненные другими элементами.

Теория фильтров на операционных усилителях (так называемых активных фильтров) — это целая наука, которой посвящены отдельные книги. Естественно, мы не сможем рассказать о всех премудростях активных фильтров, так как разработано очень много их видов: фильтры на основе гираторов (эквивалентов индуктивностей), фильтры с управляемыми источниками, фильтры на базе усилителей с общей отрицательной обратной связью, биквадратные фильтры.

Наиболее часто в радиолюбительской практике могут встретиться так называемые фильтры второго порядка на основе структуры Рауха.

Фильтр низких частот второго порядка изображен на рис. 13.41.

Рис. 13.41. Фильтр низких частот второго порядка и его частотная характеристика

Коэффициент усиления фильтра в полосе пропускания определяется по формуле:

Частота среза (в Гц):

Регулировать частоту среза можно резистором R3.

Фильтр высоких частот второго порядка показан на рис. 13.42.

Рис. 13.42. Фильтр высоких частот второго порядка и его частотная характеристика

Коэффициент усиления фильтра определяется по формуле:

Частота среза (в Гц):

Частоту среза этого фильтра удобнее всего регулировать резистором R5.

Спад частотных характеристик фильтров более высших порядков происходит круче, чем у простых интеграторов и дифференциаторов. Следовательно, они лучше фильтруют сигналы. Но схемы этих фильтров оказываются сложнее, что еще раз говорит: ничто даром не дается.

Чтобы закрепить на практике теоретические знания, мы изготовим очень полезный фильтр низких частот 4-го порядка, включив друг за другом два фильтра второго порядка. Этот фильтр пригодится нам для записи стереофонических радиопередач. Конечно, можно обойтись и без фильтра, подав сигнал с радиоприемника непосредственно на вход магнитофона. Но в таком случае существует опасность появления в фонограмме свиста. Кому понравится такой звук, сопровождаемый непрерывным пищанием…

Откуда берется этот «писк»? Быть может, в магнитофоне завелись мыши?

Нет, причина не биологического, а электронного происхождения. Чтобы осуществить передачу стереофонического сигнала по радио, в звуковой сигнал вводят модулирующую частоту 31,25 кГц (отечественный стандарт) или 38 кГц (зарубежный стандарт). Хотя эта частота в радиоприемнике должна быть подавлена фильтрами, иногда, по причине низкого качества фильтрации, она проходит на выход и попадает в тракт магнитофона. Более-менее приличный магнитофон имеет узел высокочастотного подмагничивания при записи, которое значительно улучшает качество фонограммы.

Если модулирующая частота из радиоприемника «встретится» в магнитофоне с сигналом внутреннего генератора на каком-то нелинейном элементе, произойдет умножение частот с выделением разностной составляющей, лежащей в звуковом диапазоне. А уж она-то обязательно запишется на пленку.

Предлагаемый внешний фильтр не даст «просочиться» паразитному сигналу от приемника в магнитофон и в то же время «пропустит» полезный звуковой сигнал. Принципиальная схема одного канала фильтра показана на рис. 13.43, а его частотная характеристика — на рис. 13.44, б. Для стереофонического варианта нужно иметь два канала.

Рис. 13.43. Фильтр низкой частоты 4-го порядка для радиоприемника

Рис. 13.44. Частотные характеристики фильтра для радиоприемника

Чрезвычайно важную задачу выполняют полосовые фильтры. С радиочастотными полосовыми фильтрами нам довелось иметь дело в главе, посвященной радиотехнике, — это колебательные контуры и фильтры сосредоточенной селекции тракта ПЧ. Часто полосовые фильтры нужны и в области частот, слышимых человеческим ухом. Как показывает опыт, в этом диапазоне конструктивные размеры индуктивных элементов становятся громоздкими, и далеко не всегда пригодными к практическому использованию. Выручают операционные усилители, позволяющие построить полосовой фильтр вообще без применения индуктивностей.

Схема самого простого полосового фильтра на ОУ показана на рис. 13.45.

Рис. 13.45. Полосовой фильтр на ОУ и его частотная характеристика

Улавливаете связь между ФНЧ и ФПЧ? Это — тоже фильтр на основе структуры Рауха. Его свойства определяются только расположением резисторов и конденсаторов.

Коэффициент усиления фильтра на резонансе:

Резонансная частота (в Гц):

Ширина полосы пропускания при С₃ = С₄ = С (в Гц):

Резонансная частота и полоса пропускания — очень знакомые нам характеристики. Резонансную частоту можно в небольших пределах регулировать резистором R2. К сожалению, этот фильтр обладает рядом существенных недостатков: попытка изменения коэффициента усиления приведет к изменению всех остальных параметров. Кроме того, схема обладает повышенной чувствительностью к технологическому разбросу параметров элементов и не позволяет из-за этого строить узкополосные фильтры, которые иногда очень нужны. И все же в радиолюбительской практике такие простые фильтры встречаются.

Повышенной стабильностью (временной, температурной), низкой чувствительностью к допускам номиналов элементов и независимостью настроек основных параметров обладает биквадратный фильтр. Мы приведем только схему биквадратного полосового фильтра, так как он может в наибольшей степени пригодиться радиолюбителю в одиночном варианте. Его схема показана на рис. 13.46, а частотная характеристика повторяет «частотку» полосового фильтра на основе структуры Рауха.

Рис. 13.46. Биквадратный полосовой фильтр

Этот фильтр требует ни много ни мало, а три операционных усилителя, но зато его основные характеристики определяются по простейшим выражениям:

Такой фильтр удобно собирать на микросхемах, в которых размещено в одном корпусе четыре независимых ОУ с общим питанием, например с применением серий К1401, КР1446.

О заграждающих фильтрах мы говорить не будем, поскольку строятся они по специфическим малораспространенным схемам. Основное назначение заграждающих фильтров — постановка «заслона» какой-либо нежелательной частоте сигнала. Например, сильный фон переменною тока частотой 50 Гц можно убрать из сигнала, поступающего на вход усилителя, узкополосным заграждающим фильтром. При необходимости решить такую задачу читатель найдет все необходимые расчетные соотношения и схемы в списке литературы, прилагаемой к этой главе [2–5].

Литература

1. Шелестов И. П. Радиолюбителям: полезные схемы. Книга 5. — М.: СОЛОН-Р, 2002.

2. Быстров Ю. А. и др. Электронные цепи и устройства. — СПб.: Энергоатомиздат, 1999.

3. Марше Ж. Операционные усилители и их применение. — Л.: Энергия, 1974.

4. Мячин Ю. А. 180 аналоговых микросхем. — М.: Радио, 1993.

5. Шило В. Л. Линейные интегральные схемы. — М.: Советское радио, 1974.

Микросхемы ТТЛ — транзисторно-транзисторная логика » Паятель.Ру

Микросхемы только одного типа логики МОП (К176) и логики КМОП (К561). Главное отличие этих микросхем состоит в том, что все логические элементы микросхем К176 (К561) построены на полевых транзисторах с изолированными затворами. А каскадам на полевых транзисторах свойственно практически бесконечное входное сопротивление (пренебрежительно малый входной ток) и минимальный ток потребления по питанию (микроамперы).

Поэтому К176 и К561 очень удобны в применении и большинство любительских конструкций строится именно на них, потому что можно сделать конструкцию, которая будет питаться от одной батарейки более года, практически не потребляя её энергии.

Но им свойственен и недостаток, — они не могут работать на высоких частотах, на частотах выше 1-3 МГц они начинают искажать форму импульсов, работать с ошибками, их ток потребления сильно возрастает, и с дальнейшим ростом частоты они вообще перестают функционировать.

Значительно раньше появились микросхемы логики ТТЛ (транзисторно-транзисторная логика), логические элементы которых построены на биполярных транзисторах.

Такие микросхемы потребляют высокие токи (единицы-десятки миллиампер), у них малое входное сопротивление, а следовательно и большой входной ток. Но ТТЛ могут работать на значительных частотах, до 30 МГц и выше. И благодаря этому обстоятельству, зародившиеся в 70-х годах, они по прежнему продолжают производиться и совершенствоваться.

Наиболее распространенные и доступные микросхемы ТТЛ, — это серия К155 и её усовершенствованная, более современная серия К555.

К155 и К555 внешне очень похожи на микросхемы серий К176 и К561, они имеют такие же пластмассовые корпуса с 14-ю и 16-ю выводами, и логика действия во многом сходная, разница в функциональном составе и электрических параметрах. Напряжение питания должно быть строго 5 В (4,7…5,3В). Напряжение логической единицы лежит в пределах 2,4…5 В, логического нуля 0…0.4 В.

Если один из входов микросхемы серии К155 (К555) никуда не подключить, то микросхема это обстоятельство воспринимает как логическую единицу, и нет никаких третьих, высокоомных, состояний, которые есть у микросхем К176 и К561. Если измерить напряжение на таком никуда не подключенном входе, то окажется в пределах 2.4…3В, то есть логическая единица.

Рис.3
Поэтому входной ток логической единицы так мал (по паспорту не более 0,1 mА), хотя на самом деле его может и не быть вовсе. Другое дело — логический нуль, входной ток логического нуля может достигать 2 mА.

То есть, если воспользоваться Законом Ома, то можно рассчитать, что для того чтобы состояние входа микросхемы К155 (К555) изменить на нулевое, нужно соединить этот вход с минусом питания через резистор сопротивлением не более 1,5 кОм.

Можно сказать, что микросхемы К155 (К555) управляются нулями. Чтобы представить это наглядно обратимся к рисунку 1. Когда контакты тумблера S1 не замкнуты вход инвертора D1 никуда не подключен, и это означает что на входе единица, поэтому на выходе будет ноль. Если тумблер S1 замкнет контакты, то вход инвертора соединиться с минусом питания, и это будет уже логический нуль, а на выходе (по логике работы инвертора) будет единица.

Поскольку основное усилие нужно прилагать чтобы переводить вход элемента микросхемы К155 (К555) в состояние логического нуля, а на единицу вообще можно энергию не тратить, то и выходные токи единицы и нуля выходов этих микросхем тоже существенно отличаются. Выходной ток единицы около 1,6 mА, а выходной ток нуля около 16 mА.

Для экспериментов с микросхемами К155 (К555) нужен источник постоянного стабильного напряжения 5 В. Можно использовать сетевой адаптер, выдающий такое напряжение. Но если адаптора выдающего именно 5 В нет, а есть другой, например на 10 В или на другое напряжение больше 7 В, то его тоже можно использовать, а напряжение на микросхемы подавать через стабилизатор напряжения 5 В, собранный на одной микросхеме-стабилизаторе КР142ЕН5А (рисунок 2).

Микросхема К155ЛН1 (К555ЛН1) — микросхема, по функциональному назначению, аналогична микросхеме К561ЛН2, она содержит шесть инверторов, и даже её разводка элементов по выводам (рисунок 3) такая же как у микросхемы К561ЛН2.

Рис.4
Поскольку микросхемы К155 (К555) имеют достаточно высокий выходной ток нуля, то для наблюдения за состоянием выхода микросхемы можно использовать светодиод (рисунок 4), который будет светиться когда на выходе элемента нуль, и гаснуть когда единица.

Собрав схему, показанную на рисунке 4 можно экспериментально определить минимальный входной ток логического нуля, при котором происходит изменение логического состояния инвертора.

Установить движок переменного резистора R1 в положение максимального сопротивления и наблюдая за светодиодом VD1 постепенно перемещайте движок в обратном направлении.

Как только светодиод погаснет посмотрите на показания миллиамперметра Р1 (или мультиметра, включенного на предел 20 mА). Должно быть где-то 1-2 mА. Это и будет входной ток нуля для конкретной микросхемы.

Рис.5
Понятно, что при таких больших входных токах невозможно построить мультивибратор в котором RC-цепь будет состоять из высокоомного резистора и конденсатора относительно небольшой емкости.

Потому что слабые токи, протекающие через высокоомный резистор микросхемой ТТЛ восприниматься не будут. Её низкоомный вход просто зашунтирует такую цепь и останется в состоянии логической единицы.

Поэтому, чтобы сделать мультивибратор нужно чтобы резистор RC цепи имел сопротивление не более 2 кОм. Так, что для того чтобы этот мультивибратор выдавал на выходе частоту около 1 Гц потребуется конденсатор большой емкости, — 100..220 мкФ (рисунок 5).

границ | Модулирующие эффекты ингибирования устойчивой активности в корковой микросхеме модели

Введение

Было показано, что

нейронов префронтальной коры (ПФК) проявляют активность, которая часто сохраняется после окончания действия стимула, как было зарегистрировано in vivo во время периода задержки задач рабочей памяти (Goldman-Rakic, 1995). Эта постоянная активность соответствует представлению памяти в режиме онлайн в течение короткого периода времени. Было показано, что его появление зависит от баланса возбуждения, обеспечиваемого глутаматергическими нейронами, и торможения, обеспечиваемого ГАМКергическими интернейронами (Goldman-Rakic, 1995; Compte, 2006), а также от динамики отдельных нейронов (Sidiropoulou et al., 2009; Йошида и Хассельмо, 2009). В частности, было показано, что активация рецепторов глутамата NMDA играет очень важную роль в поддержании стабильной устойчивой активности, из компьютерных исследований (Wang, 1999; Compte et al., 2000), in vitro экспериментов на срезах мозга (McCormick, 2003) и in vivo, записей на обезьянах (Wang et al., 2013). Однако относительно немного исследований изучали, как структура и физиология интернейронов влияют на физиологическую функцию префронтальной коры (ПФК) (Rao et al., 1999; Wang et al., 2004).

Интернейроны демонстрируют большое разнообразие в их распределении, связности, нейрохимии, синаптических связях и электрофизиологических свойствах. На основании их электрофизиологических характеристик были идентифицированы три основных класса, а именно: FS, интернейроны с регулярными пиками (RS) и нерегулярными пиками (IS) (Markram et al., 2004).

Интернейроны

FS демонстрируют быстрые, высокочастотные и кратковременные потенциалы действия. Морфологически они были идентифицированы как нейроны люстр и корзин, и они экспрессируют кальций-связывающий белок, парвальбумин (PV).Они иннервируют сому и проксимальные дендритные компартменты пирамидных нейронов в ПФК (Wang et al., 2002; Зайцев, 2005). Интернейроны RS обнаруживают паттерн возбуждения RS, в основном представляют собой двойной букет и клетки типа Мартинотти и экспрессируют белок кальбидин (CB) (Cauli et al., 1997). Было показано, что они иннервируют дистальные дендритные компартменты пирамидных нейронов в ПФК. Нейроны IS демонстрируют структуру возбуждения IS, являются в основном биполярными клетками и экспрессируют белок кальретинин (CR). Они проецируются на дендритные компартменты как PV-, так и CB-положительных клеток — предполагая, что по крайней мере некоторые типы CR-положительных клеток могут быть растормаживающими, — а также дистальные дендритные компартменты пирамидных нейронов в PFC (Cauli et al., 1997).

Активность интернейронов

, как было показано, способствует корковой динамике, сетевым колебаниям (Bartos et al., 2007), нейронной синхронизации пирамидных нейронов (Guidotti et al., 2005), сенсорной обработке (Börgers and Kopell, 2008), функции памяти ( Jensen et al., 2007), целенаправленное поведение (Kvitsani et al., 2013) и социальное поведение (Yizhar et al., 2011). Было показано, что специфическая инактивация интернейронов ЛВ приводит к снижению гамма-колебаний в ПФК (Sohal et al., 2009). Что касается функции рабочей памяти и постоянной активности, более ранние экспериментальные исследования подтвердили роль GABA _A -опосредованного ингибирования в формировании полей памяти в PFC (Rao et al., 1999). Более того, эксперименты in vitro предполагают, что активация GABA _A предотвращает генерацию высокочастотных всплесков эпилептиформ, в то время как активация GABA _B способствует прекращению состояний подъема и опускания, физиологического феномена, связанного с постоянной активностью (Mann et al. al., 2009). Наконец, компьютерные исследования выявили участие интернейронов PV / FS в индукции постоянной активности и интернейронов CB / RS в обеспечении устойчивости к дистракторам, которые могут преждевременно прекращать постоянную активность (Wang et al., 2004).

Однако остается много нерешенных вопросов относительно того, какие биофизические свойства или свойства связности различных типов интернейронов опосредуют индукцию постоянной активности, частотные характеристики возбуждения и синхронность нейронов.Стремясь дать некоторые ответы на эти вопросы, мы расширили недавно разработанную модель микросхемы PFC (Papoutsi et al., 2013), включив в нее три основных типа интернейронов: FS, регулярные пики (RS) и нерегулярные. -пиковые (IS) интернейроны. Мы использовали этот инструмент моделирования, чтобы проанализировать роль различных типов интернейронов в постоянной активности и определить, опосредуют ли профиль связности или физиологические свойства этих подтипов интернейронов их роли в постоянной активности.

Наше моделирование показало, что (1) ток NMDA на интернейрон FS может модулировать индукцию постоянной активности, но не его поддерживающие свойства, (2) уменьшение входных данных модели FS в модели пирамидных нейронов не позволяет использовать NMDA или GABA _B -зависимая модуляция индукции постоянной активности и значительно увеличила частоту возбуждения, вариабельность ISI и нейронную синхронность во время постоянной активности, (3) изменения частоты возбуждения / вариабельности ISI не могли быть изменены добавлением какого-либо другого типа тормозящего воздействия на сома (опосредованная RS или IS) и (4) изменение синхронности может быть обращено вспять, но за пределами уровней контрольной сети путем добавления в сому ингибирующего входа, не относящегося к FS.В целом, наши данные предполагают, что соматическое торможение действует как стимулятор постоянной активности, при этом интернейрон FS модулирует выходной сигнал кардиостимулятора.

Материалы и методы

На основе известных электрофизиологических данных были построены четыре различных компартментных модельных клетки: один пирамидный нейрон и три различных интернейрона, модель FS, модель RS и модель IS. Они были объединены в сеть, которая включала 16 пирамидальных моделей и 4 модели интернейронов (2 модели FS, 1 модель RS и 1 модель IS).Связь между модельными нейронами была основана на экспериментальных анатомических и электрофизиологических данных, как описано ниже. Все модели реализованы в среде моделирования Neuron (Hines and Carnevale, 2001), а моделирование было выполнено на кластере xeon (8-ядерные процессоры xeon).

Модель пирамидального нейрона

Используемая модель пирамидного нейрона была основана на модели, опубликованной в Papoutsi et al. (2013) и состоит из сомы, базального, проксимального и дистального дендритных отделов.Он включает моделирующие уравнения для 14 типов ионных механизмов, которые, как известно, присутствуют в этих нейронах, а также моделирующие уравнения для регуляции внутриклеточного кальция (то же уравнение, что и у Papoutsi et al., 2013). Пассивные и активные свойства модели пирамидного нейрона были подтверждены в соответствии с экспериментальными результатами Nasif et al. (2004) (Таблица 1 и Рисунок 1). Размеры соматического, аксонального и дендритного компартментов пирамидной модельной клетки, а также пассивные и активные параметры модельного нейрона перечислены в дополнительном тексте (дополнительные таблицы 1, 2).

Таблица 1. Входные значения сопротивления модельных нейронов и полученные из электрофизиологических данных .

Рисунок 1. Проверка модели пирамидного нейрона. (A) Модель отклика на импульс тока в соме (0,17 нА). (B) Экспериментальный ответ пирамидного нейрона слоя V PFC на текущий шаговый импульс (адаптировано из Nasif et al., 2004).

Интернейрон Модели

Все три модели интернейронов включали ионные механизмы для быстрых токов Na ⁺ , A-типа K ⁺ и запаздывающего выпрямителя K ⁺ , а также моделирующие уравнения для регуляции механизма внутриклеточной буферизации кальция (те же уравнения как у Papoutsi et al., 2013). Кроме того, каждый отдельный подтип модели интернейрона включает дополнительные ионные механизмы, которые, как известно, присутствуют в каждом типе (Toledo-Rodriguez et al., 2005), как подробно описано в следующих параграфах.

FS Interneuron Модель

Модель интернейрона FS состояла из трех компартментов: соматического, дендритного и аксонного компартментов (дополнительная таблица 1). Соматический компартмент включал механизмы для медленного тока K ⁺ (I _Kslow ), высокопорогового активированного тока Ca ⁺⁺ N-типа (N-тип) и катионного тока, активируемого гиперполяризацией (Ih) ( Таблица 2), в дополнение к упомянутым выше.Емкость мембраны была установлена ​​равной 1,2 мкФ / см2, а осевое сопротивление — 150 Ом / см (таблица 2). Мембранный потенциал покоя был доведен до -73 мВ, и его результирующее входное сопротивление составило 250 МОм (Kawaguchi and Kubota, 1993) (таблица 1). ПД этой модели нейрона FS имели короткую продолжительность и большую постгиперполяризацию. Он ответил на импульс деполяризующего тока (0,05 нА, 500 мс) шестью пиками, как показано на рисунке 2A (вверху), с порогом потенциала действия -53 мВ. Деполяризующий ток 0.2 нА, 500 мс привели к отклику 100 Гц (10 всплесков 100 мс) (рисунок 2A, внизу).

Таблица 2. Активные и пассивные ионные свойства интернейрона ФС модели .

Рисунок 2. Подтверждение электрофизиологических характеристик интернейрона FS (A), интернейрона RS (B) и модели интернейрона IS (C) . Реакция модели нейрона FS на увеличивающиеся инъекции деполяризующего тока (A1) по сравнению с экспериментальными данными из записей токового зажима ( A2 , адаптировано из Cauli et al., 1997), раскрывают профиль модели FS с быстрым всплеском. Реакция модели нейрона RS на увеличивающиеся инъекции деполяризующего тока (B1), по сравнению с экспериментальными данными из записей токового зажима ( B2, , адаптировано из Cauli et al., 1997), выявляют регулярные всплески модели RS. Реакция модели нейрона IS на инъекции деполяризующего тока (C1) по сравнению с экспериментальными данными из записей токового зажима ( C2 , адаптировано из Cauli et al., 1997), выявляют нерегулярные всплески модели IS.

RS Interneuron Модель

Модель интернейрона RS состояла из трех отсеков: соматического, дендритного и аксонного отсеков (дополнительная таблица 1) и включала механизмы для низкопорогового тока Ca ⁺⁺ (T-тип) и Ih (таблица 3). . Мембранный потенциал был доведен до -64 мВ (Kawaguchi and Kubota, 1993). Емкость мембраны была установлена ​​на 1,2 мкФ / см2, а осевое сопротивление — на 150 Ом / см (таблица 3). Результирующее входное сопротивление составляет 487 МОм (Таблица 1).Модельный нейрон ответил на деполяризующий импульс тока (0,05, 500 мс) 15 пиками с порогом потенциала действия -51 мВ (рис. 2В, внизу). Ток деполяризации 0,2 нА, 500 мс привел к отклику 60 Гц (рис. 2В, вверху).

Таблица 3. Активные и пассивные ионные свойства интернейрона RS модели .

IS Interneuron Модель

Модель интернейрона IS состояла из четырех отсеков: соматического, двух дендритных и аксонального отсеков, имитирующих биполярную клетку (дополнительная таблица 1), и включала механизмы для медленного K + тока, быстрого Ca ⁺⁺ -активированного K + тока и N -тип Ca ⁺⁺ ток (таблица 4).Мембранный потенциал был доведен до -70 мВ (Kawaguchi and Kubota, 1993), емкость мембраны — 1,2 мкФ / см2, а осевое сопротивление — 150 Ом / см (таблица 4). Его входное сопротивление (~ 545 МОм), как показывают электрофизиологические данные (Зайцев, 2005) (Таблица 1). Типичный разряд этой ячейки в ответ на импульсы тока деполяризации состоял из излучения начального кластера из двух-шести AP, в зависимости от уровня деполяризации, за которым следовали AP, излучаемые с нерегулярной частотой (Cauli et al., 1997). Частота разряда увеличивается в зависимости от интенсивности стимуляции в соответствии с электрофизиологическими результатами (Cauli et al., 1997) (рис. 2C).

Таблица 4. Активные и пассивные ионные свойства интернейрона IS модели .

Модель микросхемы

Мы построили микросхему из 20 моделей нейронов: 16 пирамидальных моделей, основанных на Papoutsi et al. (2013), 2 модели интернейронов FS, 1 модель интернейрона RS и 1 модель интернейрона IS, так что относительное количество интернейронов к нейронам пирамидальной модели составляло 20% (Dombrowski et al., 2001), а относительный ингибирующий вклад, исходящий от интернейронов FS, составлял 50% (Рисунок 4). Свойства связности, включая расположение и количество синаптических контактов, латентность между парами нейронов, а также электрофизиологические свойства их синаптических связей, были основаны на анатомических и электрофизиологических данных, аналогичных значениям, описанным в Papoutsi et al. (2013). В частности, модели пирамидных нейронов были полностью связаны рекуррентно (Wang et al., 2006) в их базальных дендритах с латентными периодами, взятыми из распределения Гаусса с μ = 1.7 мс и σ = 0,9 (Thomson, Lamy, 2007). Также были включены аутаптические контакты, адаптированные к 1/3 возбуждающих связей (Lubke et al., 1996).

Возможности подключения

Аксон каждой модели пирамидного нейрона проецируется на базальный дендрит других моделей пирамидного нейрона. Модели пирамидных нейронов также проецируются на дендриты моделей FS, модели IS и модели RS. Однако специфика синаптической иннервации в неокортексе подразумевает, что рекуррентная сеть не устроена случайным образом (Yoshimura and Callaway, 2005).Аксоны моделей интернейронов FS проецируются на сомы всех моделей пирамидных нейронов. Аксон модели интернейрона RS проецируется на дистальный апикальный дендрит всех моделей пирамидных нейронов (Murayama et al., 2009). Аксон модели интернейрона IS проецируется на сому модели интернейрона RS, обеспечивая тормозящий вход в микросхему, а также в дистальный апикальный дендрит всех моделей пирамидных нейронов. Кроме того, в моделях интернейронов ФС присутствуют ингибирующие аутапсы (Bacci et al., 2003). Сводка синаптических связей, присутствующих в микросхеме, приведена в таблице 5.

Таблица 5. Сводка синаптических связей в микросхеме .

Количество синапсов

Общее количество возбуждающих синапсов для трех типов моделей интернейронов и тормозных синапсов на модели пирамидного нейрона было основано на анатомических данных (Tamás et al., 1997a, b; Markram et al., 2004). Общее количество тормозных синапсов на каждом пирамидальном модельном нейроне составляло 13% от общего числа возбуждающих синапсов (Peters et al., 2008). Сводная информация о количестве синапсов, введенных между каждым типом соединения, приведена в таблице 5.

Проверка синаптических механизмов

Проводимость возбуждающих и тормозных синаптических механизмов была скорректирована в соответствии с электрофизиологическими записями (Thomson and Deuchars, 1997; Angulo et al., 1999; Thomson and Destexhe, 1999; Xiang et al., 2002; Bacci et al., 2003; Woo). et al., 2007; Wang et al., 2008; Wang, Gao, 2009). Проводимость одного синапса AMPA-R на модели пирамидного нейрона была отрегулирована так, чтобы он генерировал ответ напряжения 0.1 мВ в соме (Nevian et al., 2007). Ток NMDA был подтвержден протоколом фиксации напряжения, чтобы воспроизвести результаты Wang et al. (2008) (Рисунок 3A). Согласно Wang и Gao (2009), токи, опосредованные AMPA и NMDA, были зарегистрированы на уровне -70 мВ и +60 мВ, соответственно, в моделях нейронов FS и RS. Наши результаты соответствуют экспериментальным данным, как показано на рисунках 3B, C. Относительная доля синаптических компонентов, опосредованных рецепторами NMDA и AMPA, в моделях FS стандартизована на уровне 0.5 (Ван и Гао, 2009). Относительная доля синаптических компонентов, опосредованных рецепторами NMDA и AMPA, в моделях RS стандартизована на уровне 0,8 (Wang and Gao, 2009). Из-за отсутствия экспериментальных данных для модели нейрона IS, его AMPA- и NMDA-опосредованные токи также были смоделированы, чтобы соответствовать моделям нейронов FS и RS, тогда как соотношение NMDA-AMPA было адаптировано так, чтобы модель интернейрона IS могла потенциалы действия огня во время воздействия.

Рисунок 3. Проверка синаптических свойств микросхемы.(A1) Текущие отклики от пирамидально-пирамидальной пары слоя 5. Когда мембранные потенциалы поддерживаются на уровне -70 мВ, токи преимущественно опосредуются рецепторами AMPA; тогда как при +60 мВ токи в значительной степени опосредуются рецепторами NMDA (адаптировано из Wang et al., 2008, Copyright 2008 National Academy of Sciences, USA). (A2) Смоделированные отклики фиксации напряжения пирамидальной модели нейрона при -70 мВ (токи AMPA) и при +60 мВ (токи NMDA). (B1, B2) Экспериментальный (B1) и моделирование (B2) данных токов AMPA и NMDA в интернейронах FS ( B1 адаптировано из Wang and Gao, 2009). (C1, C2) Экспериментальные данные (C1) и моделирование (C2) токов AMPA и NMDA в интернейронах RS ( C1 адаптировано из Wang and Gao, 2009).

Кроме того, были подтверждены токи, опосредованные рецептором GABA _A (IPSC) между интернейроном FS и пирамидным нейроном, на основе Woo et al. (2007), а IPSC, опосредованная рецептором GABA _B , была подтверждена в сравнении с экспериментальными данными Thomson et al. (1996) как у Papoutsi et al.(2013). По данным Xiang et al. (2002), амплитуда IPSC для пар FS-пирамид имела среднее значение значительно больше, чем для пар RS-пирамид. В частности, опосредованный GABA _A ток между парой RS-пирамидных нейронов должен составлять 1/10 опосредованного GABA _A тока между парой FS-пирамидных клеток (Xiang et al., 2002). Из-за отсутствия экспериментальных данных для IPSC пары IS-пирамидных нейронов, опосредованный GABA _A ток этой пары был оценен как 1/10 от GABA _A RS-пирамидной пары.Автоингибирование интернейронов PV намного сильнее, чем ингибирование между интернейронами разных типов, такими как пары IS-RS (Bacci et al., 2003). Аутаптические тормозные токи в интернейронах ФС вызывают относительно большой переходный ток амплитудой 0,35 мА (Bacci et al., 2003). Вышеупомянутый ток моделировался, как описано в Papoutsi et al. (2013). В различных экспериментах отношение NMDA-AMPA, равное 1,25, и соотношение GABAb-to-GABAa, равное 0,2, были взяты в качестве контрольного состояния.

Фоновый шум

Кроме того, для наилучшего моделирования флуктуаций мембранного потенциала, наблюдаемых in vitro, из-за шума стохастического ионного канала (Linaro et al., 2011) искусственный ток с пуассоновскими характеристиками (средняя частота 0,02 Гц) вводился в сомы всех моделей нейронов. В частности, для модели нейрона IS амплитуда этого механизма была больше (средняя частота 0,035 Гц) (Golomb et al., 2007).

Протокол стимуляции

Проксимальные апикальные дендриты моделей пирамидных нейронов стимулировали 120 возбуждающими синапсами (содержащими рецепторы AMPA и NMDA), которые активировались 10 раз при 20 Гц (желтые стрелки на рисунке 4) (Kuroda et al., 1998). Поскольку нейроны внутри микросхемы обладают схожими свойствами стимула (Yoshimura and Callaway, 2005; Petreanu et al., 2009), одинаковый начальный стимул был доставлен всем пирамидным нейронам.

Рисунок 4. Схема микросхемы PFC . Микросхема PFC состоит из 16 моделей пирамидных нейронов (P) и 4 моделей интернейронов; 2 модели интернейронов с быстрым спайкованием (FS), 1 модель интернейрона с регулярными пиками (RS) и 1 модель интернейрона с нерегулярными пиками (IS).Все нейроны полностью связаны через повторяющиеся связи. Аксон каждой модели пирамидного нейрона проецируется на базальный дендрит других моделей пирамидного нейрона. Аксон модели интернейрона FS проецируется на сому всех моделей пирамидных нейронов. Аксоны моделей интернейронов RS и IS проецируются на дистальный апикальный дендрит всех моделей пирамидных нейронов. Аксон модели интернейрона IS проецируется на дендрит модели интернейрона RS. Пирамидный нейрон и модели интернейронов ФС также образуют аутаптические синапсы.Постоянная активность микросхемы индуцируется путем обеспечения внешнего синаптического моделирования для всех 16 пирамидных нейронов в их проксимальных апикальных дендритах.

Анализ

Анализ данных выполнялся в Matlab (Mathworks, Inc). Межспайковые интервалы (ISI) были рассчитаны для нейронного ответа каждой модели нейрона микросхемы во время стимула и во время постоянной активности. Среднее значение ISI каждого нейрона сети, а также коэффициент вариации в интервале времени 500 мс измеряли для каждого экспериментального состояния.

Синхронизацию или десинхронизацию нейронов измеряли с помощью измерения расстояния SPIKE, которое чувствительно к совпадениям спайков (Kreuz et al., 2011). Для этого измерения мы получили последовательности спайков одновременно из популяции нейронов микросхемы, а затем рассчитали временные интервалы между последовательными спайками, возникающими в любом из участвующих нейронов. Если между последовательностями импульсов нет фазовых задержек (нейроны срабатывают синхронно), индекс синхронизации будет иметь нулевые значения.В целом, небольшие значения индекса синхронизации указывают на синхронность, тогда как большие значения указывают на асинхронную пиковую активность (как у Papoutsi et al., 2013).

В качестве дополнительной оценки синхронизации или десинхронизации между пиковыми нейронами в микросхеме во время каждого различного состояния мы измерили общее количество пиков, записанных во временных интервалах 1 мс, и построили график с дискретной частотой срабатывания.

спектров мощности было создано на основе суммированных синаптических токов (AMPA, NMDA и GABA _A ), генерируемых пирамидными нейронами в сети, усредненных для 10 испытаний, в течение 1-секундного периода постоянной постоянной активности, 3 с. после окончания раздражителя.Усредненные синаптические токи сначала были прорежены, а затем рассчитан среднеквадратичный спектр мощности с использованием метода периодограммы.

Наличие модели

Код этой модели в среде моделирования NEURON будет доступен после контакта с соответствующим автором и будет размещен в базе данных ModelDB после публикации.

Результаты

Мы использовали модель микросхемы PFC с 20 нейронами, которая включала 16 биофизически детализированных моделей пирамидных клеток и 4 модели интернейронов: 2 FS, 1 RS и 1 IS модель интернейронов, чтобы изучить роль этих типов интернейронных клеток в устойчивых клетках. свойства возникновения и поддержания активности.Все смоделированные нейроны были проверены в сравнении с экспериментальными данными из внутриклеточных записей в срезах головного мозга (рис. 2 — подробности см. В разделе «Методы»). Кроме того, синаптические механизмы были проверены на основании экспериментальных данных (ток AMPA, отношение NMDA-AMPA, токи GABA) (рисунок 3 — подробности см. В разделе «Методы»).

Постоянная активность в сети была вызвана внешним возбуждающим стимулом апикального дендрита (рис. 4). Подобно уменьшенной версии модели микросхемы (которая включала 7 нейронов пирамидальной модели и 2 интернейрона FS Papoutsi et al., 2013), постоянная индукция активности зависела от соотношения ГАМК _B к ГАМК _A и отношения NMDA к AMPA на моделях пирамидных нейронов (рис. 5A). Каждая модель нейрона имела различный образец возбуждения во время постоянной активности, в зависимости от ее собственных электрофизиологических характеристик (рис. 5В). Межспайковые интервалы (ISI) модели пирамидного нейрона во время постоянной активности составляли от 60 до 120 мс, то есть частота срабатывания 8-17 Гц (рис. 5C). Коэффициент вариации (CV) ISI, хотя и не очень высокий, как наблюдалось in vivo (Compte, 2006), был больше во время постоянной активности по сравнению с CV во время стимула (рис. 5D).Кроме того, мы обнаружили, что пиковая активность нейронов в сети была синхронизирована как во время реакции на стимул, так и во время постоянной активности, хотя синхронность во время стимула была больше по сравнению с таковой во время постоянной активности (рис. 5E). Эти свойства аналогичны соответствующим свойствам, наблюдаемым при постоянной активности во время задач с рабочей памятью (Constantinidis and Procyk, 2004).

Рисунок 5. Индукция постоянной активности в сети.(A) Вероятность индукции постоянной активности (измеренная из 100 испытаний) зависела от соотношения ГАМБК к ГАМКА и NMDA-к-АМРА на нейронах пирамидной модели, как было показано ранее (Papoutsi et al., 2013) . (B) Репрезентативные следы всех моделей нейронов во время стимула и во время постоянной активности. (C) График, показывающий ISI во время стимула и постоянной активности в ячейках 500 мс для всех моделей нейронов. (D) График, показывающий коэффициент вариации во время стимула и постоянной активности в интервале 500 мс для всех моделей нейронов.ISI увеличивается во время начальной фазы постоянной активности для всех модельных нейронов по сравнению со стимулом. Это не относится к модели интернейронов FS. (E) График частоты срабатывания в дискретном времени, показывающий количество нейронов, которые срабатывают синхронно во время стимула и во время постоянной активности. (F) Изменение соотношения NMDA-AMPA на моделях пирамидных нейронов модулировало ISI, особенно во время начальных фаз постоянной активности. (G) Изменение соотношения NMDA-AMPA на моделях интернейронов FS модулирует вероятность индукции постоянной активности. (H) Изменение соотношения NMDA-AMPA на моделях интернейронов FS не повлияло на ISI.

Увеличение соотношения NMDA-AMPA на моделях пирамидных нейронов снизило ISI, особенно на начальных этапах постоянной активности (рис. 5F), что свидетельствует об увеличении частоты возбуждения. С другой стороны, модуляция соотношения NMDA-AMPA на моделях FS действительно модулирует% вероятности индукции постоянной активности (рис. 5G), но не ISI модели пирамидного нейрона (рис. 5H).Это согласуется с представлением о том, что регуляция рецепторов NMDA в интернейронах FS модулирует функцию PFC (Homayoun and Moghaddam, 2007), хотя медленная кинетика рецепторов NMDA может не допускать немедленного изменения срабатывания сети (Rotaru et al., 2011). ). Кроме того, изменение соотношения NMDA-AMPA либо на модели пирамидного нейрона, либо на модели FS не оказывает существенного влияния на синхронность между нейронами в микросхеме как во время стимула, так и во время постоянной активности (дополнительные таблицы 3, 4).Для остальной части исследования мы использовали следующие условия: отношение ГАМК _B к ГАМК _A = 0,2, отношение NMDA к AMPA = 1,25 (модель пирамидного нейрона) и отношение NMDA к AMPA = 0,5 (FS модель интернейрона).

Чтобы изучить роль различных типов клеток интернейронов в постоянной активности, мы затем смоделировали сети «нокаута» для каждого подтипа интернейронов. Таким образом, мы сгенерировали микросхему PFC без моделей FS («FS KO») (рис. 6A1), микросхема без модели RS (сеть «RS KO») (рисунок 6A2) и микросхема без модели IS (сеть «IS KO») (рисунок 6A3).Мы обнаружили, что вероятность индукции постоянной активности всегда равна 1 для всех соотношений GABA _B -to-GABA _A и NMDA-AMPA в сети «FS KO» (рис. 6B1), хотя она не является значимой. изменено в сетевых моделях «RS KO» и «IS KO» (Рисунки 6B2,3). Таким образом, в сети «ФС КО» полностью теряется чувствительность к биофизической модуляции. Кроме того, ISI во время стимула и во время постоянной активности значительно уменьшаются в сети «FS KO» до 15 мс (т.е.е., частота близка к 80 Гц), но существенно не изменилась в сетях «RS KO» и «IR KO» (Рисунок 6C). Кроме того, CV ISI пирамидных нейронов во время стимула и во время постоянной активности значительно снижается в сети «FS KO» (рис. 6D). Это указывает на то, что скорость активации и ее вариабельность моделей пирамидных нейронов строго контролируется активностью моделей интернейронов FS, но не интернейронов RS и IR. Наконец, нейронная синхронность во время постоянной активности также значительно снижается в сети «FS KO», о чем свидетельствуют показатель индекса десинхронизации и график частоты срабатывания дискретного времени (Рисунки 6E, F).Это снова согласуется с другими исследованиями, предполагающими вклад FS интернейронов в синхронизацию и колебания нейронов (Sohal et al., 2009).

Рисунок 6. Свойства постоянной активности в различных моделях смоделированной сети «интернейрон KO» . (A) Графическое изображение модели сети КО интернейрона ФС (А1) , модели сети КО интернейрона РС (А2) , модели сети КО интернейрона ИС (А3) . (B) Графики, показывающие индукцию устойчивой активности в различных соотношениях NMDA-to-AMPA и GABA _B -to-GABA _A в модели сети KO интернейрона FS, модели (B1) , модели сети KO интернейрона RS, (В2) , модель сети КО интернейрона ИС (В3) . (C) График, показывающий ISI до и во время постоянного в ячейках 500 мс для управления и различных сетевых моделей «KO». (D) График, показывающий CV ISI модели пирамидного нейрона до и во время сохранения в ячейках 500 мс для контрольных и различных сетевых моделей «нокаут». (E) График, показывающий индекс несинхронности в управляющей и различных сетевых моделях «KO». (F) График частоты срабатывания в дискретном времени, показывающий синхронизацию между всеми моделями нейронов во время постоянной активности в сетевых моделях «контроль» (вверху) и «FS KO» (внизу).

Поскольку сеть «FS KO» была единственной, показывающей значительные различия в отношении свойств постоянной активности, мы хотели продолжить изучение роли модели интернейронов FS. Таким образом, мы постепенно уменьшали количество ГАМКергических синапсов (как ГАМК _A , так и ГАМК _B ) из модели интернейрона FS на модель пирамидного нейрона, чтобы смоделировать менее серьезное и, возможно, более реалистичное нарушение в нейронной структуре FS. функционирует.Мы обнаружили, что уменьшение входных данных модели FS в модель пирамидного нейрона увеличивает вероятность индукции постоянной активности в различных GABA _B -to-GABA _A (NMDA-to-AMPA = 1,25), в то время как при 40% или менее входов FS остается, постоянная активность индуцируется во всех протестированных соотношениях GABA _B к GABA _A (фигура 7A). Это говорит о том, что, когда теряется более 50% входов PV, микросхема PFC ведет себя так, как если бы модель FS не присутствовала, в отношении индукции постоянной активности.Это значительное увеличение индукции постоянной активности делает микросхему нечувствительной к модуляции ГАМК _B .

Рис. 7. Эффекты уменьшения количества ГАМКергических синаптических входов от моделей FS к моделям пирамидных нейронов. (A) Уменьшение количества синаптических входов от нейронов модели FS к нейронам пирамидной модели увеличивает диапазон соотношений GABA _B -to-GABA _A , в которых индуцируется постоянная активность.Когда в микросхеме присутствует менее 40% входных сигналов FS, постоянная активность индуцируется на 100% во всех отношениях GABA _B к GABA _A . (B) По мере того, как количество входов FS уменьшается, ISI модели пирамидного нейрона уменьшается. (C) По мере того, как количество входов FS уменьшается, CV ISI модели пирамидного нейрона уменьшается. (D) Синхронность между всеми моделями нейронов во время постоянной активности значительно снижается, когда в микросхеме отсутствуют входы PV, в то время как она увеличивается за счет уменьшения количества синаптических входов от нейронов модели FS к нейронам пирамидальной модели.

Кроме того, по мере того, как входные данные модели FS уменьшаются, ISI модели пирамидного нейрона во время постоянной активности постепенно уменьшаются, следовательно, частота возбуждения постепенно увеличивается (рис. 7B). Изменчивость ISI также уменьшается, когда входные данные FS уменьшаются до 60% или более, что делает этот индекс наиболее чувствительным к входным данным FS (рис. 7C). Наконец, индекс десинхронизации среди моделей нейронов в микросхеме постепенно уменьшается при уменьшении количества входов FS, но затем увеличивается, когда входы FS отсутствуют (т.е., сеть «ФС КО») (Рисунок 7D). Это говорит о том, что синхронность на самом деле увеличивается, когда процент входов FS в модели пирамидных нейронов блокируется, но затем уменьшается, когда входы отсутствуют.

Многие из ролей нейронов FS в функциях корковой сети были приписаны его специфической связности, в частности проекции нейронов FS на сомы пирамидных нейронов (Lovett-Barron et al., 2012; Royer et al., 2012) . Однако экспериментальные манипуляции по дизайну не могут отличить целевое расположение интернейрона от его физиологических характеристик.Итак, следующим шагом было детальное изучение роли этой специфической связи путем изменения места проекции модели нейрона FS на различные дендритные местоположения пирамидных нейронов, отличных от сомы; на базальных дендритах (сеть D0) (Рисунок 8A1), на проксимальных дендритах (сеть D1) (Рисунок 8A2), на дистальных дендритах (сеть D2) (Рисунок 8A3). Когда вход FS расположен где-то еще, кроме сомы, тогда вероятность индукции постоянной активности увеличивается до 100% (рисунок 8D), в то время как ISI и вариабельность ISI во время постоянной активности значительно снижаются (рисунки 8B, C).Кроме того, когда вход модели FS расположен в дендритных участках, а не в соме, индекс десинхронизации уменьшается, что свидетельствует об увеличении синхронности (рис. 8E). Следовательно, если модели нейронов FS не проецируются на сому, сетевая активность во время постоянной активности напоминает состояние, когда 50% меньших входов FS в сому активны (рис. 7).

Рисунок 8. Свойства постоянной активности, когда модель интернейрона FS проецируется на различные дендритные компартменты .Были сконструированы различные варианты микросхемы PFC, чтобы изучить влияние места проекции нейронов модели FS на пирамидные нейроны. (A) Графические изображения модели интернейрона FS, проецируемого на базальный (D0) (A1) , проксимальный (D1) (A2) и дистальный (D2) (A3) дендритный компартмент модель пирамидного нейрона. (B) График, показывающий ISI до и во время постоянного в ячейках 500 мс для управления и различных сетей проектируемых сайтов.ISI моделей пирамидных нейронов уменьшены во всех микросхемах, в которых нейроны модели FS проецируются на дендритные компартменты моделей пирамидных нейронов. (C) График, показывающий CV ISI до и во время постоянного в ячейках 500 мс для управления и различных сайтов проектирования. CV ISI моделей пирамидных нейронов снижены во всех микросхемах, в которых нейроны модели FS проецируются на дендритные компартменты моделей пирамидных нейронов. (D) График, показывающий индукцию постоянной активности в контрольной и различных сетях проектирующих сайтов FS. (E) График, показывающий индекс синхронности в сети контрольных и различных проектируемых сайтов.

Соматическое торможение, обеспечиваемое интернейроном FS, по-видимому, необходимо для индукции правильной частоты возбуждения во время постоянной активности. Чтобы исключить возможность того, что тот же перисоматический ингибирующий эффект может быть достигнут другими типами интернейронов, мы изменили сеть, изменив проекцию и количество интернейронов FS на интернейрон RS (обратная сеть RS) (рис. 9A1) и с IS. интернейрон (обратная сеть IS) (рис. 9A2).Когда один интернейрон FS проецируется в дистальные дендриты пирамидных нейронов, но два интернейрона RS или два ISI обеспечивают соматическое торможение пирамидных нейронов, вероятность индукции постоянной активности возрастает (рис. 9E), в то время как ISI и изменчивость ISI во время постоянной активности значительно уменьшаются (Рисунки 9B, C). Наконец, индекс десинхронизации уменьшается в обеих обратных сетях (рис. 9D). Вышеуказанные результаты оказались устойчивыми к изменениям кинетики возбуждающих синаптических механизмов моделей RS и IS и к изменениям значений проводимости тормозного синаптического механизма, которые модели RS и IS предоставляют своим связанным моделям нейронов (дополнительные рисунки 1, 2). ).Наши результаты также оказались устойчивыми к увеличению частоты (40 Гц) стимуляции, используемой для инициации постоянной активности (дополнительный рисунок 3). Эти результаты предполагают, что соматическое ингибирование, обеспечиваемое специфически FS-нейроном, необходимо для частоты возбуждения во время постоянной активности и позволяет модулировать индукцию постоянной активности. С другой стороны, синхронность микросхемы PFC может быть увеличена путем изменения либо проекции модели FS, либо изменения физиологического профиля моделей интернейронов, проецируемых на сому.

Рис. 9. Различные варианты микросхемы PFC были сконструированы для того, чтобы изучить эффект пикового профиля модели нейрона, который обеспечивает соматическое ингибирование пирамидного нейрона . (A) Графические изображения микросхемы, в которой 2 модели интернейрона RS проецируются на сому, а модель интернейрона 1 FS проецируется на дистальный дендритный отсек моделей пирамидных нейронов (Reverse RS) (A1) и еще одного Микросхема, в которой 2 модели интернейрона IS проецируются на сому, а модель интернейрона 1 FS проецируется на дистальный дендритный отсек моделей пирамидных нейронов (Reverse IS) (A2) . (B) График, показывающий ISI до и во время постоянного в ячейках по 500 мс для управления и двух «обратных» состояний сети. ISI моделей пирамидных нейронов уменьшены во всех микросхемах, в которых нейрон модели FS проецируется на дистальные дендритные компартменты моделей пирамидных нейронов, в то время как любая из двух других моделей нейронов проецируется на сомы пирамидных нейронов. (C) График, показывающий CV ISI до и во время постоянного в интервале 500 мс для управления и двух «обратных» состояний сети.CV ISI моделей пирамидных нейронов уменьшены во всех микросхемах, в которых нейрон модели FS проецируется на дистальные дендритные компартменты моделей пирамидных нейронов, в то время как любая из двух других моделей нейронов проецируется на сомы пирамидных нейронов. (D) График, показывающий индекс синхронности в управлении и два «обратных» состояния сети. (E) График, показывающий индукцию постоянной активности в контроле и двух «обратных» состояниях сети.

В попытке сравнить наши результаты с доступной литературой относительно изменений в колебаниях сети при наличии дефектов ингибирования, мы проанализировали спектры мощности суммированных синаптических токов в различных модельных сетях, о которых сообщалось выше. В нашей сети управления мы наблюдаем наличие пика в спектре мощности при 20 Гц и меньшего пика при 40 Гц (рис. 10A, темно-синяя кривая). Оба пика отсутствуют в сети FS KO, ​​что свидетельствует о значительной роли нейрона модели FS в поддержании этих колебаний.Кроме того, в сети RS KO уменьшается только пик 40 Гц, в то время как спектр мощности сети IS KO такой же, как и в контрольной (рисунок 10A). Оба пика отсутствуют, когда остается 50% или менее входного сигнала FS в нейрон пирамидальной модели, однако пик на 40 Гц уже уменьшается, когда остается 80% входных сигналов FS (рис. 10B). Наконец, когда соматическое торможение обеспечивается нейроном RS или IS, пики при 20 и 40 Гц даже больше (рис. 10C). Таким образом, наши результаты показывают, что вход FS имеет решающее значение для поддержания колебаний сети, а также раскрывает новую роль модели нейрона RS в поддержании в первую очередь колебаний 40 Гц.

Рисунок 10. Спектры мощности суммарной синаптической активности в модельной сети. (A) Спектры мощности сетей управления, FS KO, ​​RS KO и IS KO. (B) Спектры мощности сетей с разным процентом оставшихся входов FS на пирамидальных моделях. (C) Спектры мощности управления по сравнению с сетями обратного RS и обратного IS.

Обсуждение

В этом исследовании мы специально определили отдельные и специфические роли интернейронов FS в свойствах постоянной активности.Во-первых, мы определили, что ввод тока NMDA в интернейроны только модулирует индукцию постоянной активности, но не ее пиковые свойства во время постоянной активности. Во-вторых, мы обнаружили, что входы FS-нейронов в пирамидные нейроны модулируют индукцию постоянной активности по принципу «все или ничего», в то время как свойства всплеска во время постоянной активности градиентным образом. В-третьих, перемещение входов FS от сомы к другим дендритным компартментам имеет сходные эффекты с полным удалением нейронов FS из сети, указывая на значительную роль проектирующего сайта нейрона FS.Наконец, мы показываем, что замена соматического торможения моделями нейронов RS или IS не отменяет изменения индукции или частоты возбуждения, но изменяет синхронизацию нейронов (увеличивается за пределами контрольного состояния).

NMDA-рецепторы в пирамидальном нейроне по сравнению с интернейронами

Роль токов NMDA пирамидных нейронов в постоянной активности и задачах рабочей памяти хорошо известна (Wang, 2001). Результаты нашего моделирования подтверждают значение токов NMDA пирамидных нейронов в индукции постоянной активности и модуляции как индукции, так и свойств возбуждения во время постоянной активности.Однако роли NMDA-рецепторов на интернейронах уделялось гораздо меньше внимания, особенно при модельных исследованиях постоянной активности. Результаты нашего моделирования показывают, что увеличение токов NMDA на интернейроны FS снижает вероятность индукции постоянной активности, в то время как уменьшение токов NMDA на интернейроны FS увеличивает вероятность индукции постоянной активности (рис. 5G). Эта двунаправленная модуляция предполагает, что рецепторы NMDA на интернейронах FS играют критическую роль в индукции постоянной активности и, следовательно, в производительности рабочей памяти.Наши результаты частично согласуются с более общей корковой моделью (Spencer, 2009), показывающей влияние NMDA на интернейроны FS на сетевую активность и синхронизацию. Кроме того, поскольку NMDA на интернейронах FS модулирует индукцию постоянной активности в нашей модели, мы прогнозируем, что это может ухудшить рабочую память и другие функции PFC. В самом деле, удаление функциональных NMDA рецепторов из интернейронов FS, как было показано, приводит к таким поведенческим дефектам (Belforte et al., 2009).

Роль интернейронов в синхронности нейронов и гамма-частотных колебаниях

Было высказано предположение, что корковые колебания, особенно гамма-частоты, вносят значительный вклад в некоторые когнитивные функции, такие как избирательное внимание, восприятие.Считается, что эти колебания отражают синхронную активность ритмично запускаемых нейронов (Jensen et al., 2007). Активность интернейронов PV / FS, как было обнаружено в нескольких исследованиях, как экспериментальных, так и вычислительных, играет важную роль в поддержании вышеуказанных колебаний и синхронизации нейронов (Borgers et al., 2008; Cardin et al., 2009; Sohal et al. , 2009; Vierling-Claassen et al., 2010).

Гамма-колебания, как было показано, увеличивают взаимную информацию между входящей синаптической частотой и выходом потенциалов действия (Sohal et al., 2009).

В нашей модели существует двунаправленная модуляция нейрональной синхронности интернейроном FS. Уменьшение входного сигнала FS приводит к увеличению синхронности, в то время как смоделированное состояние «KO» приводит к снижению синхронности. Замена входа FS на нейроны RS или IR увеличила синхронность, но вышла за уровни управляющей сети. Это говорит о том, что влияние ввода FS на синхронность нейронов сложное. Небольшое сокращение входных сигналов FS (20%) приводит как к увеличению синхронности, так и к небольшому отклонению в скорости срабатывания и изменчивости ISI, предполагая, что это может быть полезно для сетевой активности и, возможно, может привести к улучшению рабочей памяти.Однако снижение на 40% или больше синаптических входов, опосредованных FS, приводит не только к увеличению синхронности, но также к увеличению частоты возбуждения и снижению вариабельности ISI, указывая на возможный дефект, который может двигать сетевую активность в сторону эпилептиформного поведения. Следовательно, как упоминалось в Yu et al. (2004), «это не более слабое или сильное, но соответствующее синхронное состояние может иметь большее функциональное значение при сенсорном кодировании».

Изменения интернейронов и болезни

Совпадающие экспериментальные и клинические данные свидетельствуют о том, что дисфункция ГАМКергической системы и связанный с этим дисбаланс между возбуждением и торможением в коре головного мозга лежит в основе, по крайней мере, части патофизиологии нескольких нейропсихиатрических расстройств, таких как шизофрения, эпилепсия и аутизм (Marín, 2012).

В частности, дефекты интернейронов очень сильно связаны с шизофренией (Lewis et al., 2005). Было показано, что у больных шизофренией снижены уровни синтезирующего ГАМК фермента, GAD67 и PV (Akbarian, 1995; Volk et al., 2001). Кроме того, GAD67 и PV также снижены в нескольких моделях шизофрении на животных (Braun et al., 2007; Lodge et al., 2009). Кроме того, при шизофрении были обнаружены как снижение нагрузки на рабочую память, так и снижение мощности гамма-осцилляторной активности в дорсолатеральном ПФК (Gonzalez-Burgos and Lewis, 2008), что также наблюдается при инактивации интернейронов ЛВ светом (Sohal et al., 2009).

Снижение маркеров ингибирующей передачи, таких как количество дифференцированных интернейронов PV и CB, обнаруживается в моделях аутизма на животных (Eagleson et al., 2010; Fu et al., 2012), в то время как снижение GAD67 (маркер ингибирующей передачи) также снижается у людей с аутизмом (Fatemi et al., 2002). Кроме того, снижение гамма-ответа в затылочной коре также было обнаружено в исследовании на людях (Wright et al., 2012).

Эпилепсия — еще одно заболевание, связанное с уменьшением популяции интернейронов, о чем в основном свидетельствует появление эпилептического поведения на животных моделях с уменьшенным количеством интернейронов (Cobos et al., 2005; Батт и др., 2008; Гант и др., 2009; Peñagarikano et al., 2011). Более того, эпилепсия характеризуется чрезмерной синхронностью нейронов (Traub and Wong, 1982), предполагая, что снижение функции интернейронов также может быть связано с повышенной синхронностью.

Наши результаты предсказывают, что уменьшение более чем на 50% количества интернейронов или ГАМКергических синапсов приводит к нарушению индукции устойчивой активности, специфичной для стимула. Следовательно, любой тип стимула, независимо от нейромодуляции, может привести к постоянной активности, состоянию, которое должно значительно ухудшить выполнение задач с рабочей памятью и других когнитивных функций, зависимых от PFC, таких как внимание и поведенческая гибкость.

Связь и физиологические свойства

Все три различных подтипа интернейронов различаются по своим физиологическим характеристикам, а также расположению своих синаптических мишеней. В частности, для интернейрона FS он имеет FS, высокочастотный физиологический профиль и в первую очередь нацелен на соматическую область пирамидных нейронов (Markram et al., 2004). Было высказано предположение, что наблюдаемая функция конкретных подтипов интернейронов в основном связана с расположением их синаптических мишеней (Wang et al., 2004). Значение проекционного сайта в пирамидных нейронах также было показано в нашем исследовании, поскольку различия в индукции постоянной активности, частоте возбуждения и вариабельности ISI видны, когда интернейрон FS проецируется в любой дендритный компартмент, а не в сому. Однако наши симуляции также показывают, что физиологический профиль FS также необходим, поскольку замена модели нейрона FS на модели нейронов RS или IR в соме не отменяет изменения индукции, частоты возбуждения и вариабельности ISI.Вместо этого изменения синхронности обращаются, но не до базовых уровней. В частности, когда соматическое торможение обеспечивается нейронами RS или IS, синхронность и сетевые колебания становятся сильнее. Это говорит о том, что соматическое торможение, обеспечиваемое интернейронами с активностью FS, абсолютно необходимо для различных свойств постоянной активности. Однако любой тип ингибирования, опосредованный моделями нейронов RS или IR, может поддерживать и даже дополнительно увеличивать нейронную синхронность.Таким образом, общее соматическое торможение может служить в качестве водителя ритма постоянной активности, но соматическое торможение, опосредованное ФС, необходимо для правильного проявления свойств устойчивой активности.

Ограничения модели

Наша модельная микросхема включает разные типы модельных нейронов (пирамидный нейрон и 3 разных типа интернейронов). Как видно из методов, модельная сеть, используемая в этой работе, сильно ограничена доступными экспериментальными данными. Однако источники неточности могут быть внесены из-за вариабельности препаратов, используемых для получения экспериментальных данных, а также из-за ограниченной доступности данных в отношении конкретной области мозга нашего исследования (префронтальная кора) и определенного слоя (слой V). .По возможности, данные, используемые для проверки моделей, были взяты из исследований пирамидных нейронов слоя V или различных типов интернейронов в префронтальной коре (Зайцев, 2005; Peters et al., 2008; Wang et al., 2008; Wang and Гао, 2009). Однако в случаях, когда не было доступных данных из определенной области и определенного слоя, данные из неспецифической лобной коры (Kawaguchi and Kubota, 1993; Lubke et al., 1996; Thomson and Lamy, 2007; Woo et al., 2007) ) или специфические первичные сенсорные области либо для пирамидных нейронов, либо для интернейронов (Cauli et al., 1997; Tamás et al., 1997a, b; Xiang et al., 2002; Toledo-Rodriguez et al., 2005) и были использованы. Еще одна проблема, связанная с доступными данными, используемыми для ограничения модели, — это возраст животных, использованных в экспериментальных исследованиях. Большинство приведенных выше исследований, использованных для проверки наших моделей, проводилось на грызунах очень молодого возраста (до месяца), хотя некоторые из них были, например, на взрослых животных (Wang and Gao, 2009). Поскольку становится очевидным, что возраст играет очень важную роль в клеточной физиологии и лежащих в основе клеточных механизмах (McCutcheon and Marinelli, 2009), наши выводы ограничиваются использованием конкретных доступных данных.Если станут доступны более конкретные данные из префронтальной коры, предпочтительно от взрослых, конкретные или будущие модели могут быть ограничены более строгим образом.

Кроме того, имеющиеся данные также различаются по конкретному исследованному слою. Следовательно, исследования с использованием приматов показывают, что повторяющиеся сети в основном на уровне III и в меньшей степени на уровне V PFC опосредуют постоянную активность, наблюдаемую во время задач с рабочей памятью (Wang et al., 2013). Несколько моделей рабочей памяти в литературе (Compte et al., 2000; Wang et al., 2004) моделируют рекуррентные сети уровня III (Kritzer and Goldman-Rakic, 1995) в большем масштабе по сравнению с моделью, представленной здесь. Однако основные результаты, касающиеся вклада, например, токов NMDA, аналогичны. Даже модели слоя III ограничивают свои биофизические параметры, используя электрофизиологические записи слоя V (Seamans et al., 1997) или записи, не ограниченные конкретным слоем (Connors and Gutnick, 1990; Hammond and Crepel, 1992). В свете недавних данных о различиях в биофизических свойствах пирамидных нейронов слоя III и слоя V (Bremaud et al., 2007; de Kock, 2013), будущие исследования по моделированию могут быть еще более ограничены записями, специфичными для слоя, возможно, раскрывая специфичное для слоя кодирование информации или свойства постоянной активности.

Прогнозы моделей и будущее использование

Наша модель генерирует два важных прогноза, которые можно проверить экспериментально. Во-первых, он предсказывает, что модуляция тока NMDA на интернейронах модулирует только индукцию постоянной активности, а не возбудимость или синхронность нейронов во время постоянной активности.Таким образом, блокада рецепторов NMDA, в частности, в интернейронах, может увеличивать возникновение состояний вверх и вниз в экспериментах in vitro или увеличивать постоянную активность неселективных стимулов в задачах in vivo, . Во-вторых, он предсказывает, что постепенное снижение процента ФС-опосредованных ГАМКергических синапсов значительно увеличит скорость активации во время постоянной активности и уменьшит вариабельность ISI. Например, в моделях животных с пониженным содержанием ГАМКергических нейронов (Peñagarikano et al., 2011; Vidaki et al., 2012), можно было бы ожидать очень значительного увеличения возникновения состояний вверх и вниз, во время которых частота активации нейронов будет увеличиваться, а вариабельность ISI уменьшаться.

Кроме того, из-за уровня биофизической детализации и обширных проверок, модельная сеть может использоваться в качестве инструмента для дальнейшего определения роли интернейронов в постоянной активности и активности, зависимой от стимулов. Некоторые примеры исследований, которые могут использовать и / или расширять модель, включают, помимо прочего, (а) определение роли двух других типов интернейронов (модели RS и IS) в различных протоколах стимуляции, (б) изучение роли специфических биофизических механизмов на интернейронах при постоянной активности или активности, зависимой от стимула, и (c) расширение модельной сети для включения правил пластичности, специфичных для различных типов интернейронов.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Эта работа была поддержана грантом Мари-Кюри IOF (FEAR MEMORY TRACE-253388) и наградой NARSAD для молодых исследователей Кириаки Сидиропулу и стартовым грантом ERC Панайоте Пойрази («dEMORY», ERC-2012-StG-311435).

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: http: // www.frontiersin.org/journal/10.3389/fncir.2014.00007/abstract

Список литературы

Акбарян С. (1995). Экспрессия гена декарбоксилазы глутаминовой кислоты снижается без потери нейронов в префронтальной коре головного мозга шизофреников. Arch. Gen. Psychiatry 52, 258–266. DOI: 10.1001 / archpsyc.1995.03950160008002

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ангуло М.С., Россье Дж. И Аудинат Э. (1999). Постсинаптические рецепторы глутамата и интегративные свойства быстрых интернейронов в неокортексе крыс. J. Neurophysiol . 82, 1295–1302.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

Баччи А., Хугенард Дж. Р. и Принс Д. А. (2003). Функциональная аутаптическая нейротрансмиссия в быстрых интернейронах: новая форма подавления обратной связи в неокортексе. Дж. Neurosci . 23, 859–866.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

Белфорте, Дж. Э., Зсирос, В., Склар, Э. Р., Цзян, З., Ю, Г., Ли, Ю. и др. (2009). Постнатальная абляция рецептора NMDA в кортиколимбических интернейронах придает фенотип, подобный шизофрении. Нац. Neurosci . 13, 76–83. DOI: 10.1038 / nn.2447

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Боргерс, К., Эпштейн, С., Копелл, Н. Дж. (2008). Гамма-колебания опосредуют конкуренцию стимулов и выбор внимания в модели корковой сети. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 105, 18023–18028. DOI: 10.1073 / pnas.0809511105

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Браун, И., Гений, Дж., Грунзе, Х., Бендер, А., Моллер, Х.-Дж., и Ружеску, Д. (2007). Изменения гиппокампа и префронтальных ГАМКергических интернейронов на животной модели психоза, вызванного антагонизмом к рецепторам NMDA. Schizophr. Res . 97, 254–263. DOI: 10.1016 / j.schres.2007.05.005

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бремо А., Уэст Д. К. и Томсон А. М. (2007). Биномиальные параметры различаются между слоями неокортекса и разными классами связей в неокортексе взрослых крыс и кошек. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 104, 14134–14139. DOI: 10.1073 / pnas.0705661104

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Батт, С. Дж. Б., Соуза, В. Х., Фуччилло, М. В., Хьерлинг-Леффлер, Дж., Миёси, Г., Кимура, С., и др. (2008). Требование Nkx2-1 во временной спецификации подтипов корковых интернейронов. Нейрон 59, 722–732. DOI: 10.1016 / j.neuron.2008.07.031

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Кардин, Дж.A., Carlen, M., Meletis, K., Knoblich, U., Zhang, F., Deisseroth, K., et al. (2009). Управление быстропротекающими клетками вызывает гамма-ритм и контролирует сенсорные реакции. Природа 459, 663–667. DOI: 10.1038 / nature08002

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Cauli, B., Audinat, E., Lambolez, B., Angulo, M.C., Ropert, N., Tsuzuki, K., et al. (1997). Молекулярное и физиологическое разнообразие непирамидных клеток коры. Дж. Neurosci .17, 3894–3906.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

Cobos, I., Calcagnotto, M.E., Vilaythong, A.J., Thwin, M.T., Noebels, J.L., Baraban, S.C., et al. (2005). Мыши, лишенные Dlx1, демонстрируют специфическую для подтипа потерю интернейронов, снижение ингибирования и эпилепсию. Нац. Neurosci . 8, 1059–1068. DOI: 10.1038 / nn1499

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Compte, A. (2006). Вычислительные и in vitro исследования постоянной активности: переход к клеточным и синаптическим механизмам рабочей памяти. Неврология 139, 135–151. DOI: 10.1016 / j.neuroscience.2005.06.011

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Компте, А., Брунель, Н., Гольдман-Ракич, П. С. и Ван, X. J. (2000). Синаптические механизмы и сетевая динамика, лежащие в основе пространственной рабочей памяти в модели корковой сети. Cereb. Cortex 10, 910–923. DOI: 10.1093 / cercor / 10.9.910

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Домбровский, С.М., Хилгетаг, К. С., и Барбас, Х. (2001). Количественная архитектура отличает префронтальные корковые системы макаки-резуса. Cereb. Cortex 11, 975–988. DOI: 10.1093 / cercor / 11.10.975

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Иглсон, К. Л., Гравиелле, М. К., Шулутер Макфадьен-Кетчум, Л. Дж., Рассек, С. Дж., Фарб, Д. Х., и Левитт, П. (2010). Генетическое нарушение гена риска расстройств аутистического спектра PLAUR вызывает изменения субъединиц рецептора ГАМК. Неврология 168, 797–810. DOI: 10.1016 / j.neuroscience.2010.03.066

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Фатеми, С. Х., Халт, А. Р., Стэри, Дж. М., Канодиа, Р., Шульц, С. К., и Реалмуто, Г. Р. (2002). Белки декарбоксилазы глутаминовой кислоты 65 и 67 кДа снижены в париетальной и мозжечковой коре головного мозга аутистов. Biol. Психиатрия 52, 805–810. DOI: 10.1016 / S0006-3223 (02) 01430-0

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Fu, C., Cawthon, B., Clinkscales, W., Bruce, A., Winzenburger, P., and Ess, K. C. (2012). Развитие и функция ГАМКергических интернейронов модулируются геном Tsc1. Cereb. Cortex 22, 2111–2119. DOI: 10.1093 / cercor / bhr300

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Gant, J. C., Thibault, O., Blalock, E. M., Yang, J., Bachstetter, A., Kotick, J., et al. (2009). Уменьшение количества интернейронов и увеличение припадков у мышей с дефицитом нейропилина 2: последствия для аутизма и эпилепсии. Эпилепсия 50, 629–645. DOI: 10.1111 / j.1528-1167.2008.01725.x

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Голомб Д., Доннер К., Шахам Л., Шлосберг Д., Амитаи Ю. и Хансель Д. (2007). Механизмы возбуждающих паттернов в корковых интернейронах с быстрым спайком. PLoS Comput. Биол . 3: e156. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.0030156

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Гонсалес-Бургос, Г., и Льюис, Д.А. (2008). ГАМК-нейроны и механизмы сетевых колебаний: значение для понимания корковой дисфункции при шизофрении. Schizophr. Бык . 34, 944–961. DOI: 10.1093 / schbul / sbn070

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Guidotti, A., Auta, J., Davis, J. M., Dong, E., Grayson, D. R., Veldic, M., et al. (2005). ГАМКергическая дисфункция при шизофрении: новые стратегии лечения на горизонте. Психофармакология 180, 191–205.DOI: 10.1007 / s00213-005-2212-8

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Homayoun, H., and Moghaddam, B. (2007). Гипофункция рецептора NMDA оказывает противоположное действие на интернейроны префронтальной коры и пирамидные нейроны. Дж. Neurosci . 27, 11496–11500. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.2213-07.2007

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Кавагути Ю. и Кубота Ю. (1993). Корреляция физиологических подгрупп непирамидных клеток с парвальбумин- и кальбиндин (D28k) -иммунореактивными нейронами в слое v лобной коры головного мозга крысы. J. Neurophysiol . 70, 387–396.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

Кройц, Т., Чичарро, Д., Грешнер, М., и Анджеяк, Р. Г. (2011). Временные и масштабные адаптивные меры синхронности спайковых поездов. J. Neurosci. Методы 195, 92–106. DOI: 10.1016 / j.jneumeth.2010.11.020

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Критцер, М. Ф., и Гольдман-Ракич, П. С. (1995). Организация внутренних цепей основных слоев и подслоев дорсолатеральной префронтальной коры у макаки-резуса. J. Comp. Neurol . 359, 131–143. DOI: 10.1002 / cne.9035

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Курода М., Йокофудзита Дж. И Мураками К. (1998). Ультраструктурное исследование нервной цепи между префронтальной корой и медиодорсальным ядром таламуса. Прог. Нейробиол . 54, 417–458. DOI: 10.1016 / S0301-0082 (97) 00070-1

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Квицани, Д., Ранаде, С., Хангья, Б., Танигучи, Х., Хуанг, Дж. З., и Кепек, А. (2013). Четкие поведенческие и сетевые корреляты двух типов интернейронов в префронтальной коре. Природа 498, 363–369. DOI: 10.1038 / природа12176

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Линаро Д., Стораче М. и Джульяно М. (2011). Точное и быстрое моделирование канального шума в модельных нейронах на основе проводимости с помощью диффузионного приближения. PLoS Comput. Биол .7: e1001102. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1001102

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Лодж, Д. Дж., Беренс, М. М., Грейс, А. А. (2009). Потеря парвальбуминсодержащих интернейронов связана со сниженной осцилляторной активностью на животной модели шизофрении. Дж. Neurosci . 29, 2344–2354. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.5419-08.2009

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ловетт-Бэррон, М., Turi, G.F., Kaifosh, P., Lee, P.H., Bolze, F., Sun, X.-H., et al. (2012). Регулирование нейрональных входных трансформаций с помощью настраиваемого дендритного торможения. Нац. Neurosci . 15, 423–430. DOI: 10.1038 / нн.3024

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Lubke, J., Markram, H., Frotscher, M., and Sakmann, B. (1996). Частота и дендритное распределение аутапсов, установленных пирамидными нейронами 5 слоя в развивающейся неокортексе крысы: сравнение с синаптической иннервацией соседних нейронов того же класса. Дж. Neurosci . 16, 3209–3218.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

Манн, Э. О., Коль, М. М., и Паульсен, О. (2009). Различная роль рецепторов GABAA и GABAB в уравновешивании и прекращении постоянной корковой активности. Дж. Neurosci . 29, 7513–7518. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.6162-08.2009

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Маркрам, Х., Толедо-Родригес, М., Ван, Ю., Гупта, А., Зильберберг, Г., и Ву, К.(2004). Интернейроны тормозной системы неокортекса. Нац. Ред. Neurosci . 5, 793–807. DOI: 10.1038 / nrn1519

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Мураяма, М., Перес-Гарси, Э., Невиан, Т., Бок, Т., Сенн, В., и Ларкум, М. Э. (2009). Дендритное кодирование сенсорных стимулов, контролируемых глубокими кортикальными интернейронами. Природа 457, 1137–1141. DOI: 10.1038 / nature07663

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Насиф, Ф.Дж., Сидиропулу К. и Уайт Ф. Дж. (2004). Повторное введение кокаина увеличивает возбудимость мембран пирамидных нейронов медиальной префронтальной коры головного мозга крыс. J. Pharmacol. Exp. Ther . 312, 1305–1313. DOI: 10.1124 / jpet.104.075184

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Невиан Т., Ларкум М. Э., Польски А. и Шиллер Дж. (2007). Свойства базальных дендритов пирамидных нейронов слоя 5: прямое исследование записи патч-кламп. Нац. Neurosci . 10, 206–214. DOI: 10.1038 / nn1826

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Папуци, А., Сидиропулу, К., Куцуридис, В., и Пойрази, П. (2013). Индукция и модуляция постоянной активности в модели микросхемы V PFC. Фронт. Нейронные схемы . 7: 161. DOI: 10.3389 / fncir.2013.00161.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Пеньягарикано, О., Абрахамс, Б.С., Herman, E. I., Winden, K. D., Gdalyahu, A., Dong, H., et al. (2011). Отсутствие CNTNAP2 приводит к эпилепсии, аномалиям миграции нейронов и основным дефицитам, связанным с аутизмом. Ячейка 147, 235–246. DOI: 10.1016 / j.cell.2011.08.040

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Рао, С. Г., Уильямс, Г. В., и Гольдман-Ракич, П. С. (1999). Разрушение и создание пространственной настройки растормаживанием: ГАМК. Дж. Neurosci . 20, 485–494.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

Ротару, Д.К., Йошино, Х., Льюис, Д. А., Эрментроут, Г. Б., и Гонсалес-Бургос, Г. (2011). Подтипы глутаматных рецепторов, опосредующие синаптическую активацию нейронов префронтальной коры: актуальность для шизофрении. Дж. Neurosci . 31, 142–156. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.1970-10.2011

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ройер, С., Земельман, Б.В., Лошонци, А., Ким, Дж., Чанс, Ф., Маги, Дж. К. и др. (2012). Контроль времени, скорости и всплесков клеток места гиппокампа с помощью дендритного и соматического торможения. Нац. Neurosci . 15, 769–775. DOI: 10.1038 / nn.3077

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Симанс, Дж. К., Горелова, Н., Янг, К. Р. (1997). Вклад потенциалзависимых Са-каналов в проксимальных и дистальных дендритах в синаптическую интеграцию в префронтальных кортикальных нейронах. Дж. Neurosci . 17, 5936–5948.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

Сидиропулу, К., Лу, Ф.-М., Фаулер, М.А., Сяо, Р., Филлипс К., Озкан Э. Д. и др. (2009). Дофамин модулирует опосредованную mGluR5 деполяризацию, лежащую в основе персистирующей префронтальной активности. Нац. Neurosci . 12, 190–199. DOI: 10.1038 / nn.2245

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Спенсер, К. (2009). Функциональные последствия аномалий коркового контура на гамма-колебания при шизофрении: выводы из компьютерного моделирования. Фронт. Гм. Neurosci . 3:33. DOI: 10.3389 / нейро.09.033.2009

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Tamás, G., Buhl, E.H., and Somogyi, P. (1997a). Быстрые IPSPs, вызываемые через несколько сайтов синаптического высвобождения различными типами ГАМКергических нейронов в зрительной коре головного мозга кошки. J. Physiol . 500 (Pt 3), 715–738.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

Tamás, G., Buhl, E.H., and Somogyi, P. (1997b). Массивная аутаптическая самоиннервация ГАМКергических нейронов зрительной коры головного мозга кошек. Дж. Neurosci . 17, 6352–6364.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

Томсон, А. М., Уэст, Д. К., Хан, Дж., И Дюшарс, Дж. (1996). IPSP с одним аксоном, индуцированные в пирамидных клетках тремя классами интернейронов в срезах неокортекса крысы. J. Physiol . 496, 81–102.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

Томсон А. М. и Дестекс А. (1999). Двойные внутриклеточные записи и вычислительные модели медленных тормозных постсинаптических потенциалов в неокортикальных и гиппокампальных срезах крыс. Неврология 92, 1193–1215. DOI: 10.1016 / S0306-4522 (99) 00021-4

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Томсон А. М. и Дюшарс Дж. (1997). Синаптические взаимодействия в неокортикальных локальных цепях: двойные внутриклеточные записи in vitro . Cereb. Cortex 7, 510–522. DOI: 10.1093 / cercor / 7.6.510

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Толедо-Родригес, М., Гудман, П., Иллич, М., Ву, К., и Маркрам, Х. (2005). Профили экспрессии генов нейропептидов и кальций-связывающих белков позволяют прогнозировать анатомический тип нейронов у молодых крыс. J. Physiol . 567, 401–413. DOI: 10.1113 / jphysiol.2005.089250

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Видаки М., Тиводар С., Доулгераки К., Тибулевич В., Кессарис Н., Пахнис В. и др. (2012). Rac1-зависимый выход из клеточного цикла предшественников MGE и миграция ГАМКергических интернейронов в кору. Cereb. Cortex 22, 680–692. DOI: 10.1093 / cercor / bhr145

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Фирлинг-Клаассен, Д., Кардин, Дж. А., Мур, К. И., и Джонс, С. Р. (2010). Вычислительное моделирование отдельных неокортикальных колебаний, управляемых избирательным оптогенетическим приводом клеточного типа: отдельные резонансные контуры, управляемые низкопороговыми импульсами и интернейронами с быстрым выбросом. Фронт. Гм. Neurosci . 4: 198. DOI: 10.3389 / fnhum.2010.00198

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Волк Д. В., Остин М. К., Пьерри Дж. Н., Сэмпсон А. Р. и Льюис Д. А. (2001). МРНК транспортера-1 ГАМК в префронтальной коре при шизофрении: снижение экспрессии в подмножестве нейронов. г. J. Psychiatry 158, 256–265. DOI: 10.1176 / appi.ajp.158.2.256

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Wang, H.-X., and Gao, W.-J. (2009). Клеточно-специфическое развитие рецепторов NMDA в интернейронах префронтальной коры головного мозга крыс. Нейропсихофармакология 34, 2028–2040. DOI: 10.1038 / npp.2009.20

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Wang, H.-X., Stradtman, G.G., Wang, X.-J., and Gao, W.-J. (2008). Специализированный рецептор NMDA функционирует в повторяющейся микросхеме слоя 5 префронтальной коры взрослой крысы. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 105, 16791–16796. DOI: 10.1073 / pnas.0804318105

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ван, М., Yang, Y., Wang, C.-J., Gamo, N.J., Jin, L.E., Mazer, J.A., et al. (2013). Рецепторы NMDA обеспечивают постоянное возбуждение нейронов во время рабочей памяти в дорсолатеральной префронтальной коре. Нейрон 77, 736–749. DOI: 10.1016 / j.neuron.2012.12.032

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ван, X.-J. (1999). Синаптическая основа постоянной активности коры: важность рецепторов NMDA для рабочей памяти. Дж. Neurosci . 19, 9587–9603.

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст

Ван Х. Дж., Тегнер Дж., Константинидис К. и Гольдман-Ракич П. С. (2004). Разделение труда между отдельными подтипами тормозных нейронов в корковой микросхеме рабочей памяти. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 101, 1368–1373. DOI: 10.1073 / pnas.0305337101

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ван, Ю., Гупта, А., Толедо-Родригес, М., Ву, К., и Маркрам, Х. (2002).Анатомические, физиологические, молекулярные и схемные свойства клеток гнездовой корзины в развивающейся соматосенсорной коре. Cereb. Cortex 12, 395–410. DOI: 10.1093 / cercor / 12.4.395

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ван, Ю., Маркрам, Х., Гудман, П. Х., Бергер, Т. К., Ма, Дж., И Голдман-Ракич, П. С. (2006). Неоднородность пирамидальной сети медиальной префронтальной коры. Нац. Neurosci . 9, 534–542. DOI: 10.1038 / nn1670

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ву, Р.-S., Li, X.-M., Tao, Y., Carpenter-Hyland, E., Huang, Y.Z., Weber, J., et al. (2007). Нейрегулин-1 усиливает вызванное деполяризацией высвобождение ГАМК. Neuron 54, 599–610. DOI: 10.1016 / j.neuron.2007.04.009

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Райт, Б., Олдерсон-Дэй, Б., Прендергаст, Г., Беннет, С., Джордан, Дж., Уиттон, К. и др. (2012). Гамма-активация у молодых людей с расстройствами аутистического спектра и типично развивающимися элементами управления при просмотре эмоций на лицах. PLoS ONE 7: e41326. DOI: 10.1371 / journal.pone.0041326

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Сян З., Хугенард Дж. Р. и Принс Д. А. (2002). Синаптическое ингибирование пирамидных клеток, вызванное различными межнейрональными подтипами в слое V зрительной коры головного мозга крысы. J. Neurophysiol . 88, 740–750. DOI: 10.1152 / jn.00635.2001

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ижар О., Фенно Л.E., Prigge, M., Schneider, F., Davidson, T.J., O’Shea, D.J., et al. (2011). Неокортикальный баланс возбуждения / торможения при обработке информации и социальная дисфункция. Природа 477, 171–178. DOI: 10.1038 / природа10360

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Йошида М. и Хассельмо М. Э. (2009). Постоянное возбуждение поддерживается внутренним клеточным механизмом в компоненте системы направления головы. Дж. Neurosci . 29, 4945–4952.DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.5154-08.2009

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Зайцев А.В. (2005). Локализация кальций-связывающих белков в физиологически и морфологически охарактеризованных интернейронах дорсолатеральной префронтальной коры головного мозга обезьян. Cereb. Cortex 15, 1178–1186. DOI: 10.1093 / cercor / bhh318

Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

ДЕРЖАТЕЛЬ МИКРОСХЕМЫ С ВЫСОКОЧАСТОТНЫМ СОГЛАСОВАННЫМ ИМПЕДАНСОМ

ПРЕДПОСЫЛКИ ИЗОБРЕТЕНИЯ

Настоящее изобретение относится к компоновке высокочастотной микросхемы для получения максимальной мощности, передаваемой в микросхему.Изобретение, в частности, относится к управлению импедансом проводника, переносящего высокочастотную энергию, когда он проходит от одной среды (воздух) к другой (диэлектрик).

При передаче высокочастотных сигналов из одной точки в другую с помощью линий передачи, состоящих из металлических проводников, обязательно согласовать характеристический импеданс линии с управляемой нагрузкой, в противном случае большая часть сигнала будет отражаться от несогласованных секцию или рассеивается в линиях передачи.Все линии передачи или параллельные проводящие линии обладают индуктивностью (функцией формы проводника и площадью поперечного сечения) и емкостью (функцией формы проводника, расстоянием между проводниками и диэлектрической проницаемостью среды между ними). Бросок или характеристический импеданс проводников — это квадратный корень из отношения индуктивности на единицу длины к емкости на единицу длины. Бесконечно длинная линия передачи, если смотреть с одного конца, покажет свое характеристическое сопротивление.Этот импеданс будет чисто резистивным и не будет содержать ни индуктивного, ни емкостного реактивного сопротивления. Такая линия, когда используется на короткой длине (меньше бесконечности) и оканчивается резистивной нагрузкой, равной ее характеристическому импедансу, будет демонстрировать идентичный резистивный импеданс на входе линии. Короткая линия, не имеющая характеристического импеданса (разомкнутая, замкнутая коротким замыканием или оконцованная с полным сопротивлением, отличным от характеристического импеданса), будет отображать полное или частичное реактивное сопротивление на входном конце линии, не равное характеристическому сопротивлению линии. линия.В условиях, когда линия передачи не имеет оконечного сопротивления по своему характеристическому импедансу, полной передачи мощности от источника к нагрузке не происходит. Несоблюдение надлежащего согласования системы передачи (оконечной нагрузки, линии, соединителей, устройств обработки и т. Д.) Приводит к возникновению стоячих волн на линии передачи. Стоячие волны напряжения или тока являются результатом отражений из-за неоднородностей (несоответствий) в системе передачи. Системы передачи, которые вызывают стоячие волны, не демонстрируют частотно-независимую эффективность передачи, вместо этого они вызывают изменение входного импеданса линии как функции как частоты, так и длины линии.Этот курс крайне нежелателен. Однако согласованные системы без потерь демонстрируют постоянную эффективность передачи и входное сопротивление (резистивное и равное сопротивлению нагрузки) в зависимости от частоты и длины линии.

Согласование импеданса межсоединений является обязательным и становится более важным по мере увеличения рабочей частоты и приближения к микроволнам (частоты, превышающие приблизительно 3 × 10 ⁸ герц). Это связано с тем, что физически короткие неоднородности становятся значительно большей частью рабочей длины волны.Низкие частоты создают мало проблем, поскольку разрывы межсоединений составляют незначительную часть рабочей длины волны.

Существуют различные методы упаковки микросхем. Эта микросхема может включать тонкопленочные схемы, толстопленочные схемы, дискретные устройства и интегральные схемы. Эти типы схем обычно требуют корпуса для изоляции от окружающей среды, физической защиты и соединительных проводов между микросхемой в корпусе и внешней схемой.Во многих конструкциях корпусов используются герметичные стеклянные стенки между металлическими пластинами с выводами, проходящими через стеклянную стенку, чтобы обеспечить необходимое соединение между микросхемой и внешней схемой. В корпусе высокочастотных микросхем особое внимание уделяется характеристикам согласования импеданса входных / выходных линий. В одном из широко используемых методов используются обработанные или формованные металлические корпуса, в которых коаксиальные соединители, установленные на боковой стенке, обеспечивают переход и взаимосвязь между микросхемой в корпусе и внешней схемой.Соединение перемычек между микросхемой и коаксиальным разъемом обычно используется для завершения внутреннего соединения. Внешне коаксиальный кабель или полужесткие коаксиальные линии используются для подключения корпуса к другим схемам. Этот метод в некоторых приложениях является обязательным, особенно когда требуется удобное отключение; однако во многих случаях он является громоздким и чрезмерно дорогим.

СУЩНОСТЬ ИЗОБРЕТЕНИЯ

Настоящее изобретение обеспечивает корпус высокочастотной микросхемы, который не имеет таких недостатков, как большой размер, вес, компоненты и высокая стоимость.

Раскрытая упаковка сочетает в себе конструкцию и технологии изготовления склеивания металла со стеклом, концепции упаковки «плоской упаковки» и использует конструкцию выводов, основанную на теории асимметричной полосковой линии передачи (микрополосковой). Асимметричная или «микрополосковая» линия передачи — это просто плоская полоса (вывод), отделенная диэлектриком от более широкой полосы (заземляющей поверхности).

Результирующий характеристический импеданс корпуса микросхемы является функцией ширины входного вывода, толщины выводов, ширины заземляющей поверхности, толщины диэлектрика и величины диэлектрической проницаемости.Используемый частотный диапазон и однородность импеданса корпуса являются функцией допусков, поддерживаемых для параметров и размеров компонентов, плюс изменение проводников и диэлектрических потерь в зависимости от частоты. Для дальнейшего подробного обсуждения см. A. Schwarzmann «Microstrip Plus Equations Adds Up to Fast Designs», Electronics, 2 октября 1967. Гарольд А. Уиллер «Передаточные свойства параллельных полос, разделенных диэлектрической пластиной», IEEE Transactions on Microwave Theory. и методы, март 1965 г. Том МТТ-13 / Номер 2.

Каждая секция входного провода спроектирована для надлежащего согласования импеданса, и при необходимости в переходных секциях предусмотрена компенсация. Внутренняя микросхема при установке должна быть приклеена встык или внахлест (припаяна, приварена и т. Д.) К концам микрополосковых выводов. Выводы, которые не требуются для работы в функции согласованного импеданса, могут использоваться для низкочастотной мощности и / или функций управления, или отдельные несогласованные выводы могут быть включены в комплект в зависимости от требований пользователя. Модификация концепции упаковки в плоском корпусе для включения линий ввода / вывода с согласованным импедансом должна удовлетворить потребность в более компактном и недорогом методе упаковки УКВ, УВЧ и микроволновых микросхем.

Изобретение представляет собой держатель микросхемы, отличающийся входным контактом, который имеет уменьшенную площадь поперечного сечения для той части контакта, которая проходит через стенку держателя схемы. В одном варианте осуществления изобретения держатель микроволновой схемы содержит: корпус для размещения высокочастотной микросхемы, корпус имеет металлическую опорную пластину, четыре стенки из диэлектрического материала, образующие полость корпуса; и электрический контакт, установленный в диэлектрических стенках над упомянутой базовой пластиной, причем контакт имеет первую ширину W1 вне диэлектрической стенки, вторую ширину W2, встроенную в диэлектрическую стенку, и отношение W1 / W2 больше 1.

Соответственно, задачей настоящего изобретения является создание корпуса высокочастотной микросхемы, имеющего заданное характеристическое сопротивление.

Другой целью этого изобретения является уменьшение влияния диэлектрического материала на импеданс проводника, когда проводник проходит через диэлектрический материал.

Еще одна цель этого изобретения — обеспечить передачу максимальной мощности и / или сигнала на микросхему, заключенную в герметичный корпус.

Еще одна цель этого изобретения — уменьшить размер корпуса, в котором находится микросхема.

Еще одной целью настоящего изобретения является создание высокочастотного контакта цепи, который компенсирует изменение импеданса при прохождении контакта через стенку корпуса микросхемы.

Вышеупомянутые и другие цели и особенности изобретения станут очевидными из следующего подробного описания, взятого вместе с прилагаемыми чертежами и формулой изобретения, которые составляют часть этого описания.

КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ ЧЕРТЕЖЕЙ

РИС. 1 — вид сверху держателя микросхемы, воплощающего принципы изобретения.

РИС. 2 — вид сбоку держателя микросхемы, показанного на фиг. 1.

РИС. 3 — вид держателя микросхемы в разрезе по линиям III-III на фиг. 1.

РИС. 4 — увеличенный вид предпочтительной конфигурации схемного контакта, который решает задачи этого изобретения.

ПОДРОБНОЕ ОПИСАНИЕ ЧЕРТЕЖЕЙ

Теперь обратимся к чертежам, на фиг.1 показан держатель микросхемы, который содержит: металлическую пластину 10 основания; металлическая прокладка 20; диэлектрический материал 30, образующий стенки держателя; и множество электрических контактов 1, которые встроены в диэлектрическую стенку 30 держателя и проходят через нее. Микросхема 40 вставляется в полость, образованную стенками 30. Расположение таково, что если бы между пластиной основания 10 и электрическим контактом 1 и / или между электрическим контактом 1 и металлической прокладкой 20 был бы приложен потенциал. емкостный эффект между металлическим контактом и металлическими поверхностями.Внешняя часть вывода 1 может быть заподлицо с диэлектриком 30 для стыкового соединения с входящими проводниками, или вывод 1 может быть немного удлинен (как показано) для соединения внахлест с входящим проводником. Часть микросхемы 40 показана для иллюстрации того, как она помещается в полость держателя.

РИС. 2 — вид сбоку держателя микросхемы, показанного на фиг. 1. На этом рисунке показано, как диэлектрические стенки 30 отделяют металлическую опорную пластину 10, электрический контакт 1 и металлическую прокладку 20 друг от друга.Электрический контакт 1 установлен в диэлектрической стенке 30 и проходит через нее и отстоит от поверхности металлической опорной пластины 10 на заранее определенное расстояние H. Металлическая прокладка 20 отстоит от металлической опорной пластины на заранее определенное расстояние B, которое составляет предпочтительно равный или более 2 ч.

РИС. 3 представляет собой вид в разрезе держателя микросхемы, который иллюстрирует конструктивное расположение компонентов держателя. Диэлектрический материал 30 образует стенку держателя микросхемы.Этот вид в разрезе показывает, как электрический контакт 1 установлен в диэлектрическом материале 30, чтобы проходить в полость, образованную диэлектрическим материалом. Часть электрического контакта 1, проходящая в полость, приспособлена для подключения к микросхеме, которая помещена в полость, а часть электрического контакта 1, которая выходит за пределы держателя, приспособлена для приема входящих электрических сигналов и / или мощности. A1, A2 и A3 — это те части электрического контакта 1, которые будут взаимодействовать с металлической опорной пластиной 10 емкостным образом, когда между ними приложен потенциал.A1 — это только та часть электрического контакта, которая находится непосредственно над металлической опорной пластиной 10. Та часть электрического контакта (A1), которая выходит за край диэлектрического материала 30, за пределы держателя, а не над металлической опорной пластиной 10. будут игнорироваться, поскольку они мало влияют или не влияют на емкость держателя.

РИС. 4 — увеличенный вид предпочтительной конфигурации схемного контакта, который решает задачи этого изобретения. Электрический контакт 1 имеет три важных участка (A1, A2, A3).Участок A3, который проходит в полости, участок A2, окруженный диэлектрическим материалом, и участок A1, который выходит за пределы держателя. Как видно из чертежей, площадь поперечного сечения и поверхность секции A2 уменьшены. Каждая секция A1, A2 и A3 имеет соответствующую ширину W1, W2, W3 и соответствующую длину L1, L2, L3.

Техническое обсуждение

Изобретатель считает, что действие его изобретения основано на следующих технических принципах.

Чтобы установить заданное характеристическое сопротивление держателя микросхемы, в держатель встроена заданная емкость. Емкость устанавливается между металлической опорной пластиной, предпочтительно коваром (расширительный сплав, особенно пригодным для герметичного соединения со стеклом), и электрическим контактом, который также предпочтительно является коваром. Из следующих уравнений очевидно, что когда проводник в воздухе переходит в другую среду, такую ​​как диэлектрический материал, сопротивление проводника изменяется.Чтобы исключить влияние диэлектрического материала на импеданс проводника, изобретатель изменил конфигурацию проводника так, чтобы, по сути, он мог нейтрализовать влияние диэлектрического материала и фактически мог установить заданный импеданс для электрического входные контакты 1 держателя микросхемы. Изобретатель предлагает следующие уравнения для подтверждения и пояснения работы держателя микросхемы с согласованным импедансом.

η = Собственный импеданс в свободном пространстве = 120π≅377 Ом

Z _o = Характеристический импеданс в Ом

В _p = Скорость распространения в метрах / сек.

C = емкость в фарадах между проводниками

ε _r = относительная диэлектрическая проницаемость подложки

ε _eff = эффективная относительная диэлектрическая проницаемость

π = Pi = 3,1416

h = высота вывода над основанием

W = Фактическая ширина шага

ΔW = эффективное увеличение ширины шага из-за конечного t

W _eff = общая эффективная ширина шага из-за конечного t

t = толщина проводника (шага)

1n = натуральный логарифм

log = Общий логарифм

b = расстояние между основанием и металлической прокладкой Характеристический импеданс линии передачи может быть выражен в общей форме как:

Z _o = 1 / V _p C (Ом)

Что может быть выражено для W меньше h как:

Z _o = 60 ε _eff ^{— 1} /2 1n (8h / W _eff )

и может быть выражено для hl ess, чем W как:

Для проводника, у которого h / 4π больше толщины вывода (t) и меньше W / 2 W, _eff можно выразить следующим образом:

W _eff = W + ΔW

где

Из приведенных выше уравнений можно определить, что полное сопротивление (Z) плоского проводника однородной толщины может быть увеличено путем изменения ширины (W) проводника.Кроме того, на высоких частотах сопротивление проводника также будет зависеть от материала, окружающего проводники. Основываясь на этой информации, изобретатель экспериментировал со своими теориями в лаборатории и пришел к следующим выводам: для держателя микросхемы со стеклянными стенками, опорной пластиной Ковара и плоскими выводами Ковара отношение W1 / W2 ширины (W1) длина вывода снаружи диэлектрической стенки на ширину (W1) провода внутри стенки меньше 2, но больше 1.Это соотношение позволяет поддерживать характеристический импеданс держателя схемы в диапазоне от 40 до 60 Ом, что желательно, поскольку стандартное сопротивление линий передачи при 10 ⁹ до 10 ¹⁰ Гц составляет около 50 Ом. Очевидно, что для дополнения и улучшения любых аналитических разработок требуется эмпирическая работа.

Сами по себе приведенные выше уравнения не гарантируют правильного определения параметров, которые приводят к согласованию полного сопротивления корпуса микросхемы с линиями передачи.При проектировании характеристического сопротивления корпуса микросхемы необходимо учитывать следующие соображения.

1. Импеданс проводника изменяется при переходе из одной среды (воздуха) в другую.

2. Неизвестные емкостные эффекты в высокочастотной цепи можно практически исключить, встроив в схему известную емкость.

3. Полосовой проводник, проходящий через диэлектрический материал (например, стекло), демонстрирует уменьшение характеристического импеданса такого проводника.

4. Характеристический импеданс полосового проводника, проходящего через диэлектрический материал, можно увеличить, уменьшив ширину проводника. Следовательно, зная параметры, которые увеличивают и уменьшают импеданс, параметры можно регулировать так, чтобы эффективное изменение импеданса при прохождении проводника в держатель микросхемы было практически нулевым.

5. Для ленты из проводящего материала, у которой h / t больше 1000, толщиной провода можно пренебречь, так как ею можно пренебречь.

6. Металлическая крышка должна быть размещена на держателе на расстоянии, равном или превышающем 2 ч, в противном случае приведенные выше уравнения и соображения неадекватно описывают изобретение.

7. Добавление металлической опорной пластины и / или металлической крышки увеличивает емкость и снижает импеданс корпуса микросхемы.

8. Электрическое поле, связанное с той частью вывода, которая заключена в диэлектрический материал, не может быть представлено симметричными уравнениями поля, поскольку электрическое поле не распределяется равномерно на таких коротких расстояниях и ввиду непосредственной близости конца более широкие части свинца.

9. В большинстве случаев корпус должен быть герметичным, поэтому предпочтительны такие материалы, как стекло и металлы.

Хотя был показан предпочтительный вариант осуществления изобретения, специалистам в данной области техники будет очевидно, что в изобретение могут быть внесены изменения, как изложено в прилагаемой формуле изобретения, и, в некоторых случаях, некоторые особенности изобретения. могут быть использованы с пользой без соответствующего использования других функций. Например, конфигурация любого из компонентов предпочтительных вариантов осуществления может иметь различные формы (круглые, квадратные и т. Д.).), а используемый материал, например, Ковар и стекло, можно заменить другими материалами, в то время как цели все еще могут быть достигнуты. Следовательно, в зависимости от формы контактов, отношения могут быть выражены в единицах площади и / или ширины. Соответственно, предполагается, что иллюстративные и описательные материалы здесь используются для иллюстрации принципов изобретения, а не для ограничения его объема.

Варианты подключения, которые позволяют и ограничивают нейронные вычисления в сенсорной микросхеме

Ниже мы прилагаем полные обзоры всех трех рецензентов.Мы надеемся, что вы сможете ответить на каждую критику в своей редакции. Мы хотели бы прояснить один пункт, касающийся «размера синапса» (первая критика рецензента 3). После дальнейшего обсуждения рецензентами рецензент 3 сделал следующие дополнительные комментарии: «Взаимосвязь между размером синапса, а также числом синапсов и силой соединения является частью общей предпосылки исследований дрозофилы. Так получилось, что многие исследования теперь не соответствуют действительности. большинство синапсов имеют одинаковый размер, так что сила пути действительно приближается к числу синапсов без ссылки на их размеры.Тем не менее, размер синапсов редко сообщается и сравнивается между нейропильными областями. Чтобы продемонстрировать модульность размера синапсов, необходимо измерить только ~ 40 синаптических профилей в правильном поперечном сечении и 20 в продольном сечении, чтобы определить вариации в размерах контактов синапсов и сравнить с другими опубликованными отчетами. Это не только затронет важный компонент силы проводящих путей, но и признает важную проблему, которая может быть неочевидной для читателей, работающих с различными нервными системами.»

Мы согласны с тем, что размер синапсов является важным вопросом. Здесь есть два вопроса, на которые мы можем ответить с помощью нашего набора данных. Во-первых, насколько различается размер синапсов? Во-вторых, как вариации размера синапсов соотносятся с другими анатомическими вариациями?

Чтобы ответить на эти вопросы, мы случайным образом выбрали 10 ORN (5 слева и 5 от правой антенны) и вручную сегментировали все их синапсы на все 5 наших реконструированных PN (n _{T-образных стержней} = 683, n _{профили пн} = 1106).В каждом синапсе были измерены два признака: пресинаптический объем Т-образного стержня ORN и площадь постсинаптического контакта PN (PSCA) для всех присутствующих постсинаптических профилей PN. Чтобы повысить точность этих измерений, каждый объем Т-образного стержня и PSCA были независимо измерены тремя разными аннотаторами, а затем измерения разных аннотаторов были объединены после взвешивания измерений каждого аннотатора в соответствии с их общей систематической погрешностью измерения по всему набору данных (относительная погрешность). к другим аннотаторам).

Результаты нашего анализа размера синапсов теперь показаны в новом дополнении (Рисунок 1 — Приложение 6). В целом, мы обнаружили, что два показателя размера синапса (объем Т-образного стержня и площадь постсинаптического контакта) были значительно (хотя и слабо) коррелированы. Они также значительно коррелировали с количеством постсинаптических профилей на Т-образный стержень. Это означает, что должны быть механизмы, которые производят скоординированные вариации всех трех переменных на основе синапса за синапсом (объем Т-образного стержня, площадь постсинаптического контакта и количество постсинаптических профилей).

Тем не менее, когда мы сравнивали разные соединения ORN → PN (путем усреднения размера всех синапсов, принадлежащих одному и тому же соединению), мы обнаружили, что размер синапса был лишь незначительным источником вариации между соединениями (Рисунок 1 — Приложение к рисунку 6) . Основным источником различий между соединениями по-прежнему было количество синапсов на одно соединение (рис. 5). Другими словами, то, что отличает одно соединение от другого, — это прежде всего количество синапсов, которые оно содержит, а не размер этих синапсов.

Рецензент № 1:

Это отличная статья, объединяющая новые данные ЭМ-реконструкции с моделированием и предыдущими электрофизиологическими исследованиями, чтобы дать общее представление о взаимосвязи между структурой, физиологическими свойствами и функциями микросхем. Авт. Сосредотачиваются на реконструкции нейронов обонятельных рецепторов (ORNs) и проекционных нейронов (PNs), которые иннервируют одну из пятидесяти пар клубочков в антеннальной доле Drosophila. Помимо получения ценных количественных ультраструктурных данных о синаптической связности, авторы создали компартментальную модель, которая имитирует, как входы ORN интегрируются в PN, и использовали ее для анализа трех интересных аспектов своих данных: как PN компенсируют разницу в их количестве. (особенно интересно), почему ипси-латеральные ORNs обнаруживают более сильные связи с PN, чем контрлатеральные ORN, и каково функциональное значение вариаций числа синапсов между отдельными ORN → PN парами.Авторы также явно обсудили ограничения своего исследования (например, их модель не принимает во внимание тормозящий вход или вариации силы отдельных синапсов). Среди недавнего всплеска исследований по электромагнитной реконструкции этот считается одним из лучших для интеграции структуры и физиологических свойств хорошо изученной модельной схемы, и как таковой должен представлять широкий интерес для сообщества нейробиологов.

Благодарим за положительный отзыв.

Мы отмечаем, что теперь мы явно изучаем анатомические параметры, которые могут указывать на «сильные стороны отдельных синапсов».Чтобы быть точным, мы описываем вариации в параметрах размера синапсов (объем Т-образного стержня, площадь постсинаптического контакта). Мы обнаружили, что, хотя эти параметры существенно различаются в разных синапсах, они незначительно различаются в разных синаптических связях, как отмечалось выше.

Рецензент № 3:

Ссылки даются на текстовые страницы, а не в pdf.

Варианты подключения, которые позволяют и ограничивают нейронные вычисления в сенсорной микросхеме.

Во-первых, я снимаю шляпу перед авторами за их самоотверженное исследование схем AL с использованием таких трудоемких методов.Для этого представления анатомия является краеугольным камнем, в то время как аспекты моделирования более предположительны. В частности, я бы сказал, что самым слабым звеном является основная сюжетная линия, связь между синаптической структурой и синаптической силой. Даже в этом случае должна быть возможность связать все параметры коннектома с параметрами моделирования, при условии, что у нас есть все необходимые меры. С этой целью авт. Предоставляют важные данные о размере дендритов, которые, как правило, не рассматривались широко в литературе по нейронам дрозофилы.Хотя подсчитать количество синапсов и графики распределения легко, однако в рассказах авторов пока отсутствует размер синапсов. Различается ли это каким-либо согласованным образом между (пре) синаптическими сайтами, и изменяются ли постсинаптические плотности, которые, как я полагаю, также видимы, с размером пресинаптического контакта? Размер дендрита может зависеть от них, но сам по себе не является показателем размера синапса. Если авторы заявляют о взаимосвязи между количеством синапсов и силой синаптической передачи, я думаю, что эти дополнительные параметры должны быть включены, и надеюсь, что их можно относительно легко добыть из существующих данных изображения, даже если я предполагаю, что это все фиксированные модули. .

По просьбе рецензента мы измерили параметры размера синапсов. Мы предоставляем обзор нашего анализа и наших выводов в начале этого ответного документа, где мы отвечаем на Резюме редактора (в котором выделен этот конкретный запрос). Анализ размера синапсов теперь включен в рисунок 1 — приложение к рисунку 6.

Введение, четвертый абзац. Дополнительное важное обсуждение точности разводки в мозге можно найти в Takemura et al. (PNAS 112 (Rall, 1964): 13711-13716, 2015), на которые авторы ссылаются, но только позже в подтверждение отсутствия клеток в столбцах продолговатого мозга.Документ PNAS включает ссылки на сравнения между левым и правым гомологами у C. elegans и сравнения между числами синапсов в соседних столбцах мозгового вещества у Drosophila, оба из которых имеют отношение к данным авторов.

Выводы авторов относительно систематических и несистематических вариаций проводников (Введение, последний абзац и далее) отличаются от выводов, полученных из зрительной системы мух (Takemura et al., 2015). Фактически, анализ мозгового вещества указывает на высокий уровень синаптической и проводной точности, с которой дрозофила также способна создавать синаптические цепи в своем мозге, в данном случае в зрительной системе.Точность или инвариантность в последнем случае, по-видимому, обусловлена ​​необходимостью надежной передачи на высоких временных частотах, требуемых для зрения, — требование, которое может быть менее требовательным для обонятельного пути.

Мы согласны с тем, что Takemura et al. (2015) следует цитировать более заметно. Мы посвятили этой статье место в Обсуждении, но не во Введении. Теперь мы цитируем эту статью во Введении как пример изменчивости нейронных связей.

Рецензент предполагает, что требования визуальной обработки требуют большей точности нейронной архитектуры, чем требования обонятельной обработки. Мы не думаем, что относительные требования к визуальным и обонятельным вычислениям полностью ясны на данный момент, и мы не согласны с идеей, что обонятельная обработка нетребовательна. Запахи могут колебаться с высокой временной частотой в естественных турбулентных условиях с продолжительностью попадания шлейфа <20 мс или меньше. Эти временные функции полезны для навигации.Обонятельная трансдукция у Drosophila достаточно быстрая, чтобы отслеживать колебания до 10 Гц. Таким образом, обоняние не намного медленнее, чем зрение. Обоняние также имеет очень большие размеры, потому что для описания различий между различными химическими веществами необходимо большое количество физиолохимических измерений. Это еще одна причина, по которой обонятельная система может адаптироваться к высокой скорости передачи информации на периферии. Поэтому особенно интересно, что обонятельная система проводки должна быть неточной.

Мы не думаем, что уровень вариации, который мы здесь описываем, заметно превышает неточность, описанную Takemura et al. (2015). Takemura et al. описал два вида вариаций:

1) Вариация двоичного соединения (отсутствующие соединения или соединения, которые обычно отсутствуют, но иногда присутствуют). В зрительной доле Takemura et al. обнаружили, что скорость двоичной вариации составляет около 1%. В синапсах ORN-PN мы обнаружили, что частота составляет около 2%. (Один ORN слева не смог установить соединение с двумя правыми PN, а один ORN справа не смог установить соединение с тремя левыми PN.Таким образом, частота пропущенных соединений составляет 2 + 3, разделенные на ((26 ORN + 27 ORN) × 5 PN), или 2%. Таким образом, вариация двоичного соединения существенно не отличается в двух наборах данных.

2) Вариация аналогового соединения (изменение количества синапсов на одно соединение для всех экземпляров конкретного типа соединения). В зрительной доле Takemura et al. обнаружили, что CV числа синапсов на одно соединение колеблется от 0,08 до 0,87, в зависимости от типа соединения. В синапсах ORN-PN мы обнаруживаем, что CV равен 0.31. Таким образом, вариации аналогового подключения не сильно различаются в двух наборах данных.

Учитывая изменчивость, описанную Takemura et al., Неудивительно, что мы также находим изменчивость в нашей реконструкции. Вклад нашего исследования не просто в описание изменчивости как таковой. Скорее, вклад этого исследования состоит в том, чтобы предоставить доказательства как систематических, так и несистематических видов анатомической изменчивости. Нам не нужно предполагать, что вся изменчивость — это «шум» (или «ошибка»).Мы показываем, что некоторые анатомические параметры изменяются систематическим образом, что должно быть адаптивным (учитывая структуру нашей модели), тогда как другие параметры изменяются бессистемным образом, что должно быть неадаптивным (опять же, учитывая структуру нашей модели). .

Прямая связь. Я нахожу «прямую связь» в следующей конструкции ненужной и сбивающей с толку: «вместе со всеми возбуждающими синапсами прямой связи на эти клетки». (Введение, четвертый абзац). «Прямая связь» и «прямая связь» кажутся мне противоречивыми, потому что прямая связь может относиться к синаптическим выходам рассматриваемой клетки.Я думаю, что авторы хотят сказать «вместе со всеми возбуждающими входами (синапсами) в эти клетки».

Мы благодарим рецензента за указание на это. Наше намерение состояло в том, чтобы просто отличить синапсы ORN → PN от других типов возбуждающих синапсов, которые не являются «прямой связью» (например, PN → PN синапсы, PN → ORN синапсы). В отредактированной рукописи эту фразу изменили, чтобы она читалась следующим образом: «вместе со всеми возбуждающими синапсами прямой связи, которые получают эти клетки».

«Три эксперта независимо идентифицировали клубочки DM6 в наборе данных ЭМ путем визуального осмотра на основе опубликованных карт уровня освещенности».Счет примечателен скорее тем, что не говорит, чем тем, что он говорит. Я считаю, что документации о том, как авторы выбрали нейроны DM6 для реконструкции, недостаточно. Хотя конфокальные данные ясно показывают клубочковую карту антеннальной доли, особенно на основе синаптической и генетической маркировки, такие данные вводят в заблуждение для ЭМ-исследований, которые выявляют все профили, а не их селективные особенности. В частности, нет четких глиальных границ между клубочками и клубочками, о которых авторы не упоминают, и которые могут быть однозначно идентифицированы только со ссылкой на карту окружающих клубочков или, возможно, по картезианским координатам, и я думаю, что авторы должны это признать. .Вполне возможно, что авторы приобрели достаточный опыт из физиологических записей, чтобы идентифицировать специфические клубочки, но это находится в интактной живой доле усиков. Клубочки также частично перекрывают друг друга в глубине нейропиле доли. Более того, нам не сообщается, почему сам DM6 был выбран по сравнению с другими клубочками, и в качестве обоснования авторы могут захотеть процитировать свои собственные физиологические исследования. Эти вопросы являются центральными для анализа авторов и должны быть разъяснены в тексте, потому что, хотя я уверен, что были предприняты большие усилия, и мы можем быть уверены, что три эксперта сделали одну и ту же идентификацию, на самом деле это нетривиальная проблема. все на уровне EM.Большинство читателей не знают или не понимают этого, потому что конфокальные карты настолько убедительны, потому что большинство читателей никогда не видят ЭМ и потому что большинство может ошибочно предполагать, что существует четкая граница глии, окружающая каждый клубочек. Также вполне возможно нацелить DM6 на живой препарат, что неоднократно проводилось в исследованиях лаборатории Уилсона, но контуры поверхности антенны также отличаются от 2D-изображений из ЭМ-срезов. Эти вопросы «почему» и «как» необходимо четко решить.Текст Методики должен позволять другому работнику повторить наблюдения авторов. В частности, как авторы могут предоставить читателю четкую уверенность в том, что они на самом деле нацелены на одни и те же клубочки на левой и правой сторонах мозга, и что левая / правая асимметрия, которую они обнаруживают, не являются результатом выбора разных клубочков на этих двух? стороны. Я полностью согласен, напротив, с тем, что авторы скрупулезно идентифицируют в наборе данных EM ORN и PN из их соответствующих ветвей и траекторий аксонов.

Границы клубочков антенных долей очерчены специальным классом глии (называемыми «обволакивающими глиями»; Doherty et al. 2009 J Neurosci29: 4768-81). Мы согласны с рецензентом в том, что эти глиальные оболочки могут быть более или менее ясными в материале ssEM, в зависимости от того, как был подготовлен образец и визуализирован, а также в зависимости от идентичности рассматриваемых клубочков. В нашем материале границы многих клубочков довольно четкие при низком разрешении (см. Видео 1-2).Мы решили сосредоточиться на DM6 клубочка, отчасти потому, что это выступающий клубок, с легко определяемым положением относительно клубочков других долей усиков. На опубликованных картах антеннальной доли DM6 имеет особенно последовательное расположение (Laissue et al., 1999 J Comp Neurol405, 543-552; Couto et al. 2005 Curr Biol15, 1535-1547; Grabe et al. 2015 J Comp Neurol523, 530 -544). Мы также выбрали DM6, потому что имеется большой объем физиологической информации об этом клубочке. Наконец, DM6 был расположен в области серии EM, где имеется относительно мало недостающих секций (подробно описано в исходных материалах и методах).Теперь мы пересмотрели методы, чтобы более четко объяснить наше обоснование выбора DM6. Тот факт, что мы правильно идентифицировали пару гомологичных клубочков на двух сторонах мозга, был в конечном итоге подтвержден, когда была проведена реконструкция: мы обнаружили, что аксоны ORN DM6 пересекали переднюю комиссуру, чтобы нацеливаться на другой клубок, который мы идентифицировали как DM6.

Рисунок 1A. Связанный: хотя и полезен как обзор EM, рисунок 1A не дает достаточной информации для идентификации DM6, особенно по оси z.Был ли реконструирован весь клубочек и как авторы решили, где лежат его границы?

Благодарим рецензента за возможность прояснить этот момент. Некоторые границы СД6 (а именно передняя, ​​медиальная и дорсальная границы) были четкими при визуальном осмотре (см. Видео 1-2). Задние, боковые и вентральные границы были менее четкими, и поэтому в конечном итоге определялись дендритами реконструированных PN. Все дендриты реконструированных нами PN заполнены полностью одинаковым объемом (что типично для большинства PN и большинства клубочков).Как описано в Методах, мы реконструировали каждый профиль пресинаптического профиля для каждого дендрита PN (по крайней мере, до границы DM6), и поэтому мы с высокой степенью уверенности идентифицировали каждый ORN DM6. Цель рисунка 1A — предоставить обзор ЭМ-разреза на уровне DM6, но идентификация DM6, конечно же, была сделана с помощью 3D-данных с высоким разрешением. Мы ожидаем, что специализированные читатели, заинтересованные в этом выпуске, изучат набор трехмерных данных на сайте neurodata.io.

Сироты: К чему относится процент сирот? Число независимых фрагментов, которые были пресинаптическими по отношению к PN, но не могли быть связаны с идентифицированной клеткой? Сколько синапсов они внесли? Были ли осиротевшие с обеих сторон, не имевшие контакта ни с идентифицированным ORN, ни с PN? Если да, то в какой пропорции?

Мы определяем сирот как фрагменты реконструированных нейритов, которые не могут быть связаны ни с одним нейроном.Мы изменили текст, чтобы уточнить это определение. Автор обзора прав, что сироты были независимыми фрагментами, которые были пресинаптическими по отношению к PN, но не могли быть связаны с идентифицированной клеткой. С нашей стратегией реконструкции (реконструировать все входы в PN) один конец всегда привязан к входному синапсу PN, поэтому мы не генерируем фрагменты, оставшиеся без внимания на обоих концах. Следовательно, по конструкции количество синапсов, внесенных сиротами в PNs, по существу является количеством самих сиротских фрагментов.

Утверждение (подраздел «Клетки, составляющие клубочковую микросхему», последний абзац) о том, что ложные продолжения между фрагментами легко обнаруживаются и исправляются во время независимого обзора, скорее является признаком ветки, чем стратегии реконструкции, поскольку личинка нейроны у Drosophila, как правило, имеют относительно более прочные нейриты с дистальными конечностями, несущими большинство синапсов. Таким образом, вывод о том, что они очень редки при окончательной реконструкции, может быть менее обоснованным, чем утверждается.

Хотя ложные продолжения возможны, наша стратегия реконструкции способствует минимизации ложных продолжений с риском ложных завершений, чтобы максимизировать уверенность в восстанавливаемых нами соединениях. Аннотаторы перестают отслеживать

, если продолжение становится неоднозначным. Более того, все реконструированные нейроны были просмотрены несколькими независимыми аннотаторами.

Пресинаптические Т-образные стержни. Прокомментируйте, пожалуйста, диапазон структурных фенотипов, демонстрируемых пресинаптическими Т-образными полосками на Рисунке 1 — приложение к рисунку 3, или из анализа авторов синапсов в последовательных срезах.

Мы включили количественный анализ объемов Т-образных стержней в исправленную рукопись (рис. 1 — приложение к рисунку 6), как описано выше. Мы считаем, что подробное описание форм Т-образных стержней выходит за рамки данного исследования, но мы планируем изучить этот вопрос в будущем.

Таблица 1. Подраздел «Относительное количество типов подключения», первый абзац. Я не нашел Таблицу 1, которая необходима для интерпретации Рисунка 1 — дополнения к рисунку 4.

Рецензент, возможно, не смог найти Таблицу 1, поскольку она представлена ​​в виде отдельного машиночитаемого дополнительного файла со значениями, разделенными запятыми (CSV).

Синаптические числа, подраздел «Структура и сила возбуждающих связей». Документирование номеров синапсов хорошее, и интерпретация, как правило, уместна, но авторы должны внимательно просмотреть свой текст, чтобы проверить тенденцию приравнивать количество синапсов к силе синапсов и строго различать семантические ссылки на эти два.

Мы явно отмечаем во введении, что сила синаптической связи может зависеть от многих анатомических особенностей.Количество синапсов на одно соединение — лишь одна из этих функций. Одна из целей нашего исследования состояла в том, чтобы сделать вывод, какие особенности на самом деле вносят наибольший вклад в наблюдаемые физиологические вариации силы связи. Мы начинаем с того факта, что ипсилатеральные связи ORN → PN, как известно, на 30-40% сильнее, чем контралатеральные связи (Gaudry et al. 2013), и мы спрашиваем, какие анатомические особенности могут объяснить это физиологическое различие. Мы обнаружили, что количество синапсов на соединение примерно на 27% выше на ипсилатеральной стороне (рис. 4D), в то время как нет систематической разницы в дендритных свойствах ипсилатеральных и контралатеральных синапсов (судя по амплитудам mEPSP, которые отражают расположение синапсов на дендрите). и электрические фильтрующие свойства самого дендрита, рис. 4E).Этот результат свидетельствует о том, что количество синапсов является основным фактором изменения прочности соединения. Более того, мы не обнаружили существенной разницы между ипси- и контралатеральной зоной постсинаптического контакта ПП. Контралатеральные Т-образные стержни оказываются на 8% больше, чем ипсилатеральные Т-образные стержни, но эта разница относительно невелика, и это объясняется тем фактом, что Т-образные стержни растут с увеличением количества постсинаптических элементов, а контрлатеральные проекции ORN нацелены на большее количество элементов. профили не-PN, чем профили ипсилатеральных ORN (Рисунок 4 — дополнение к рисунку 1).Наконец, когда мы просто сосредотачиваемся на ипсилатеральных связях, мы снова обнаруживаем, что количество синапсов на одно соединение снова является наиболее изменчивой анатомической характеристикой синаптических связей (CV = 0,31, рис. 5C) со сравнительно меньшими вариациями общих дендритных свойств соединения (CV _{амплитуда mEPSP} = 0,014, Рисунок 5E; _{Эффективность суммирования CV} = 0,041, Рисунок 5G) или средний размер синапса для каждого соединения ( _{объем CVT-стержня} = 0,13, площадь постсинаптического контакта CV = 0.13, рисунок 1 — приложение к рисунку 6г). Взятые вместе, эти результаты свидетельствуют о том, что число синапсов является основным анатомическим признаком, влияющим на вариации прочности соединения, хотя другие анатомические особенности также вносят свой вклад. Это важный результат для данной области, поскольку он устанавливает номер синапса в качестве разумного показателя силы соединения — с оговоркой, что эта функция определенно не улавливает всех вариаций силы соединения.

В контексте рукописи мы используем фразу «сила связи» только тогда, когда намеренно говорим о силе физиологической связи — либо в контексте опубликованных исследований, в которых непосредственно измеряли синаптические реакции, либо в контексте нашей компартментальной модели, который использует параметры, измеренные в опубликованных электрофизиологических исследованиях, для экстраполяции наших анатомических измерений на физиологические прогнозы.Мы подчеркиваем, что число синапсов является разумным показателем силы соединения, но мы также поясняем, что это всего лишь приблизительный показатель, потому что число синапсов — не единственная анатомическая характеристика, которая вносит вклад в различия между синаптическими связями.

Также важно помнить о глубине обработки, вносимой синапсами обратной связи, для которых усиление передачи отражает не только количество синапсов прямого распространения, но и синапсов восходящего направления. Таким образом, помимо усиления отдельных синапсов, схемы обратной связи наследуют усиление сигнала со своих синаптических входов.

Мы согласны с рецензентом в том, что соединения с прямой связью, на которых мы фокусируемся в этом исследовании (соединения ORN → PN), не являются единственными важными элементами этой схемы. Мы действительно сообщаем данные о PN → PN синапсах, ORN → ORN синапсах и PN → ORN синапсах, хотя мы не фокусируемся ни на одном из этих типов соединений в последней части исследования. Мы также четко заявляем о том, что в цепи есть много клеток, которые мы не полностью реконструировали (клетки, которые мы называем мультигломерулярными клетками, которые в основном являются локальными нейронами).Конечно, некоторые из этих дополнительных клеток, вероятно, будут опосредовать обратную связь. Мы ожидаем, что элементы обратной связи этой схемы (например, локальные нейроны, которые опосредуют подавление обратной связи) будут описаны в будущих исследованиях ssEM.

Матрица смежности на рис. 1 — дополнение к рисунку 4 напоминает ряд таких матриц, которые были опубликованы, с верхними цифрами около 50 синапсов, что соответствует таковым в других областях мозга, на которые авторы могли указать. Каждый перехват представляет собой место предполагаемой передачи между одним пре- и постсинаптическим нейроном, но в тексте следует признать, что, поскольку каждый пресинаптический сайт имеет несколько постсинаптических элементов, ряд перехватов в матрице обязательно скоординированно связаны.Фактически, я не нахожу простой метрики синаптической дивергенции, показанной на этом рисунке или где-либо еще в тексте. Сколько диад, триад и т. Д. Включено в матрицу. Как вариант, сколько монад?

Мы согласны с рецензентом, что эта информация должна быть сообщена. Теперь мы добавили рисунок 1 — приложение к рисунку 5, показывающее распределение полиад в выходных синапсах ORN в DM6.

Относится к предыдущему пункту: Рисунок 1 — дополнение к рисунку 3. Это отдельные изображения синапсов, которые не могут выявить профили выше и ниже плоскости сечения.Тем не менее, очевидно, что на сайтах единственного выпуска есть несколько дендритов, что действительно можно увидеть в некоторых разделах. Эта информация представлена ​​на рисунке 4 — приложение к рисунку 1E, но только в виде средних значений, которые сравнивают ORN Ipsi и Contra.

См. Ответ на предыдущий пункт рецензента. Теперь мы более четко проясним существование диад, триад и т. Д. На Рисунке 1 — добавлении к рисунку 5.

Авторы заявляют, что «Все события синаптической проводимости имели одинаковый размер и форму.«Это предположительно предполагает, что эти события проводимости были общими в одном и том же пресинаптическом участке? Представляют ли авторы, что каждый постсинаптический дендрит видит одно и то же облако высвобождения нейромедиатора, или это облако разделяется между несколькими дендритами. Если это число варьируется, означает ли это эта передача зависит от количества дендритов, или дендритный сигнал не изменяется; как результат влияет на моделирование авторов? Я не думаю, что есть простой ответ, но эти проблемы следует, по крайней мере, признать, и насколько возможно обсуждается.

Когда мы говорим: «Все события синаптической проводимости имели одинаковый размер и форму», мы имеем в виду все события проводимости на всех постсинаптических участках периода. По сути, наша модель предполагает, что появление спайка на Т-образной полосе всегда открывает одинаковое количество постсинаптических ионных каналов во всех клетках, постсинаптических по отношению к этой Т-образной полосе. Мы изменили текст рукописи, чтобы сделать это предположение как можно более четким. Это предположение, очевидно, является упрощением, но построение модели всегда связано с некоторыми упрощениями, и мы думаем, что это не является необоснованным упрощением.Конечно, важно, чтобы некоторые Т-образные стержни были привязаны к одному постсинаптическому профилю, а другие — к двум профилям (диадам) или трем профилям (триадам) или даже большему количеству. Однако мы не думаем, что синаптическая проводимость обязательно слабее в тех случаях, когда большее количество дендритов «разделяют» одну и ту же Т-образную перемычку, потому что нет причин, по которым концентрации нейротрансмиттеров обязательно ниже в диадических или триадических связях по сравнению с монадическими связями. Примечательно, что мы находим, что объем Т-образного стержня растет с увеличением числа профилей, постсинаптических по отношению к Т-образному стержню (Рисунок 1 — приложение к рисунку 6А), что может указывать на механизм, посредством которого квантовое содержание масштабируется, чтобы соответствовать объему синаптической щели.

Рисунок 1 — дополнение к рисунку 4. Кроме того, я считаю, что использование черного цвета для 0 синапсов сбивает с толку, не в последнюю очередь потому, что мне трудно различать различия в тоне для темных перехватов, имеющих мало синапсов, и рекомендую изменить график этой матрицы, используя белый цвет для перехватывает 0 синапсов. Как вариант, переверните весь спектр тонов, чтобы 50+ был черным, а 0 — белым.

Благодарим рецензента за это предложение. Пожалуйста, ознакомьтесь с рисунком 1 — дополнением к рисунку 4, обновленным в новой редакции.

Методы. Из вырезанных 1917 секций, как нам сообщается в подразделе «Крупномасштабное получение изображений с помощью ПЭМ и выравнивание», сколько секций было потеряно, по-видимому, 145, от 1 до 6, около 7% от общей серии — так что примерно равно количество сирот, но не количество срезов, необходимых для охвата клубочков DM6, и, следовательно, не то, какая часть из них была каплями. Потеря 6 секций (0,3 мкм) наносит большой ущерб непрерывности любой серии, но, по крайней мере, авторы честно сообщают о них.Интересно, сколько из этих капель привело к появлению сирот, и были ли они равны на левой и правой сторонах DN6? Авторы должны, я думаю, попытаться решить эти вопросы.

В пересмотренных Методиках мы приводим следующие подробности относительно утраченных секций: «В пределах части объема, охваченной клубочками DM6, было 9 одиночных потерь, 2 случая 2-сегментных потерь, 1 случай 3-сегментных потерь. , и 2 случая 4-х секционных потерь (потери относятся к последовательным секциям).«Конечно, потерянные разделы прискорбны, но они также не редкость в такого рода наборах данных. Мы выбрали DM6 специально, потому что не пересекали 5- или 6-сегментные потери этого клубочка. Некоторые из бесхозных фрагментов, которые мы реконструировали, являются следствием потери сечения, но другие бесхозные фрагменты не примыкают к потерям сечения, а вместо этого возникают из-за неоднозначности, связанной с тем, как плоскость среза пересекает нейрит.

https://doi.org/10.7554/eLife.24838.021

У вас недостаточно прав для чтения этого закона в это время

У вас недостаточно прав для чтения этого закона в это время Логотип Public.Resource.Org На логотипе изображен черно-белый рисунок улыбающегося тюленя с усами. Вокруг печати красная круглая полоса с белым шрифтом, в верхней половине которого написано «Печать одобрения», а в нижней половине — «Public.Resource.Org». На внешней стороне красной круглой марки находится круг. серебряная круглая полоса с зубчатыми краями, напоминающая печать из серебряной фольги.

Public.Resource.Org

Хилдсбург, Калифорния, 95448
Соединенные Штаты Америки

Этот документ в настоящее время недоступен для вас!

Уважаемый гражданин:

Вам временно отказано в доступе к этому документу.

Public Resource ведет судебный процесс за ваше право читать и говорить о законах. Для получения дополнительной информации см. Досье по рассматриваемому судебному делу:

Американское общество испытаний и материалов (ASTM), Национальная ассоциация противопожарной защиты (NFPA), и Американское общество инженеров по отоплению, холодильной технике и кондиционированию воздуха (ASHRAE) v.Public.Resource.Org (общедоступный ресурс), DCD 1: 13-cv-01215, Объединенный окружной суд округа Колумбия [1]

Ваш доступ к этому документу, который является законом Соединенных Штатов Америки, был временно отключен, пока мы боремся за ваше право читать и говорить о законах, по которым мы решаем управлять собой как демократическим обществом.

Чтобы подать заявку на получение лицензии на чтение этого закона, ознакомьтесь с Сводом федеральных нормативных актов или применимыми законами и постановлениями штата. на имя и адрес продавца.Для получения дополнительной информации о постановлениях правительства и ваших правах как гражданина в соответствии с нормами закона , пожалуйста, прочтите мое свидетельство перед Конгрессом Соединенных Штатов. Вы можете найти более подробную информацию о нашей деятельности на общедоступном ресурсе. в нашем реестре деятельности за 2015 год. [2] [3]

Спасибо за интерес к чтению закона. Информированные граждане — это фундаментальное требование для работы нашей демократии. Благодарим вас за усилия и приносим извинения за возможные неудобства.

С уважением,

Карл Маламуд
Public.Resource.Org
7 ноября 2015 г.

Банкноты

[1] http://www.archive.org/download/gov.uscourts.dcd.161410/gov.uscourts.dcd.161410.docket.html

[2] https://public.resource.org/edicts/

[3] https://public.resource.org/pro.docket.2015.html

% PDF-1.2 % 2811 0 объект > эндобдж xref 2811 298 0000000016 00000 н. 0000006316 00000 н. 0000011144 00000 п. 0000011306 00000 п. 0000011393 00000 п. 0000011501 00000 п. 0000011655 00000 п. 0000011788 00000 п. 0000011942 00000 п. 0000012097 00000 п. 0000012268 00000 п. 0000012401 00000 п. 0000012591 00000 п. 0000012766 00000 п. 0000012949 00000 п. 0000013168 00000 п. 0000013279 00000 п. 0000013389 00000 п. 0000013541 00000 п. 0000013718 00000 п. 0000013861 00000 п. 0000013995 00000 п. 0000014167 00000 п. 0000014355 00000 п. 0000014493 00000 п. 0000014659 00000 п. 0000014812 00000 п. 0000014924 00000 п. 0000015036 00000 п. 0000015164 00000 п. 0000015336 00000 п. 0000015492 00000 п. 0000015625 00000 п. 0000015775 00000 п. 0000015916 00000 п. 0000016060 00000 п. 0000016277 00000 п. 0000016439 00000 п. 0000016610 00000 п. 0000016738 00000 п. 0000016922 00000 п. 0000017114 00000 п. 0000017254 00000 п. 0000017437 00000 п. 0000017619 00000 п. 0000017826 00000 п. 0000018013 00000 п. 0000018185 00000 п. 0000018334 00000 п. 0000018507 00000 п. 0000018646 00000 п. 0000018830 00000 п. 0000018973 00000 п. 0000019124 00000 п. 0000019272 00000 п. 0000019419 00000 п. 0000019576 00000 п. 0000019723 00000 п. 0000019871 00000 п. 0000020014 00000 н. 0000020165 00000 п. 0000020306 00000 п. 0000020444 00000 п. 0000020571 00000 п. 0000020710 00000 п. 0000020870 00000 п. 0000021016 00000 п. 0000021182 00000 п. 0000021363 00000 п. 0000021529 00000 п. 0000021677 00000 н. 0000021814 00000 п. 0000021960 00000 п. 0000022124 00000 п. 0000022271 00000 п. 0000022423 00000 п. 0000022574 00000 п. 0000022733 00000 п. 0000022874 00000 п. 0000023045 00000 п. 0000023204 00000 п. 0000023344 00000 п. 0000023490 00000 п. 0000023641 00000 п. 0000023798 00000 п. 0000023931 00000 п. 0000024097 00000 п. 0000024250 00000 п. 0000024387 00000 п. 0000024543 00000 п. 0000024694 00000 п. 0000024831 00000 п. 0000024970 00000 п. 0000025106 00000 п. 0000025241 00000 п. 0000025379 00000 п. 0000025533 00000 п. 0000025655 00000 п. 0000025789 00000 п. 0000025981 00000 п. 0000026125 00000 п. 0000026262 00000 п. 0000026452 00000 п. 0000026596 00000 п. 0000026766 00000 п. 0000026928 00000 п. 0000027098 00000 п. 0000027248 00000 п. 0000027389 00000 п. 0000027548 00000 п. 0000027682 00000 н. 0000027808 00000 п. 0000027937 00000 п. 0000028082 00000 п. 0000028217 00000 п. 0000028358 00000 п. 0000028509 00000 п. 0000028649 00000 п. 0000028779 00000 п. 0000028916 00000 п. 0000029055 00000 н. 0000029196 00000 п. 0000029337 00000 п. 0000029465 00000 п. 0000029584 00000 п. 0000029727 00000 н. 0000029861 00000 п. 0000030014 00000 п. 0000030148 00000 п. 0000030283 00000 п. 0000030416 00000 п. 0000030537 00000 п. 0000030658 00000 п. 0000030953 00000 п. 0000031133 00000 п. 0000031420 00000 п. 0000031660 00000 п. 0000031817 00000 п. 0000032081 00000 п. 0000032317 00000 п. 0000032596 00000 п. 0000032781 00000 п. 0000033062 00000 п. 0000033325 00000 п. 0000033711 00000 п. 0000034057 00000 п. 0000034265 00000 п. 0000034473 00000 п. 0000034699 00000 п. 0000034877 00000 п. 0000035129 00000 п. 0000035360 00000 п. 0000035569 00000 п. 0000035659 00000 п. 0000035700 00000 п. 0000035871 00000 п. 0000035939 00000 п. 0000036029 00000 п. 0000036244 00000 п. 0000036486 00000 п. 0000036752 00000 п. 0000037004 00000 п. 0000037255 00000 п. 0000037425 00000 п. 0000037576 00000 п. 0000037837 00000 п. 0000038911 00000 п. 0000038934 00000 п. 0000046145 00000 п. 0000046254 00000 п. 0000046451 00000 п. 0000047148 00000 п. 0000047463 00000 п. 0000047788 00000 п. 0000048110 00000 п. 0000048459 00000 п. 0000048792 00000 п. 0000049090 00000 н. 0000049236 00000 п. 0000049504 00000 п. 0000049768 00000 п. 0000049858 00000 п. 0000050009 00000 п. 0000050099 00000 п. 0000050251 00000 п. 0000050596 00000 п. 0000050860 00000 п. 0000051009 00000 п. 0000051343 00000 п. 0000051765 00000 п. 0000051969 00000 п. 0000052273 00000 п. 0000052479 00000 п. 0000052781 00000 п. 0000052984 00000 п. 0000053406 00000 п. 0000053710 00000 п. 0000054004 00000 п. 0000054390 00000 п. 0000054600 00000 п. 0000054690 00000 п. 0000054824 00000 п. 0000055173 00000 п. 0000055370 00000 п. 0000055668 00000 п. 0000055970 00000 п. 0000056392 00000 п. 0000056778 00000 п. 0000057080 00000 п. 0000057374 00000 п. 0000057532 00000 п. 0000057723 00000 п. 0000057920 00000 н. 0000058254 00000 п. 0000058599 00000 п. 0000058715 00000 п. 0000058941 00000 п. 0000059119 00000 п. 0000059371 00000 п. 0000059602 00000 п. 0000059936 00000 н. 0000060172 00000 п. 0000060380 00000 п. 0000060565 00000 п. 0000060722 00000 п. 0000060958 00000 п. 0000061198 00000 п. 0000061479 00000 п. 0000061766 00000 п. 0000062008 00000 п. 0000062248 00000 п. 0000062491 00000 п. 0000062714 00000 п. 0000062871 00000 п. 0000063083 00000 п. 0000063246 00000 н. 0000063395 00000 п. 0000063638 00000 п. 0000063866 00000 п. 0000064118 00000 п. 0000064296 00000 н. 0000064583 00000 п. 0000064786 00000 п. 0000065065 00000 п. 0000065302 00000 п. 0000065564 00000 п. 0000065984 00000 п. 0000066400 00000 п. 0000066595 00000 п. 0000066825 00000 п. 0000067022 00000 п. 0000067272 00000 н. 0000067436 00000 п. 0000067662 00000 п. 0000067841 00000 п. 0000068011 00000 п. 0000068228 00000 п. 0000068432 00000 п. 0000068637 00000 п. 0000068800 00000 п. 0000068976 00000 п. 0000069130 00000 п. 0000069220 00000 п. 0000069410 00000 п. 0000069560 00000 п. 0000069763 00000 п. 0000069999 00000 н. 0000070170 00000 п. 0000070386 00000 п. 0000070592 00000 п. 0000070781 00000 п. 0000071122 00000 п. 0000071212 00000 п. 0000071440 00000 п. 0000071610 00000 п. 0000072020 00000 н. 0000072211 00000 п. 0000072415 00000 п. 0000072632 00000 п. 0000072804 00000 п. 0000072996 00000 н. 0000073215 00000 п. 0000073496 00000 п. 0000073704 00000 п. 0000073861 00000 п. 0000074101 00000 п. 0000074431 00000 п. 0000074639 00000 п. 0000074815 00000 п. 0000074944 00000 п. 0000075034 00000 п. 0000075217 00000 п. 0000075368 00000 п. 0000075604 00000 п. 0000075868 00000 п. 0000076009 00000 п. 0000006458 00000 п. 0000011120 00000 п. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 2812 0 объект > эндобдж 3107 0 объект > транслировать HVPSg {s ށ` @ L & «y \ 0 (| u» ԮAE + hj2 Ơ ֝ t`U @ Zv70XQ; [] T | w ν

Руководство по выбору операционных усилителей

: типы, характеристики, применение

Описание

Операционные усилители (операционные усилители, операционные усилители) — это универсальные устройства с обратной связью, которые используются для реализации линейных функций.Они сравнивают два входящих сигнала и выдают третий сигнал, который является усиленной мерой разницы между ними.

Приложения

Операционные усилители используются в схемах обработки сигналов, схемах управления и контрольно-измерительных приборах для автомобильных, коммерческих, промышленных, медицинских и военных приложений.

Входное и выходное сопротивление зависят от приложения операционного усилителя. Например, в аудиоприложениях входное сопротивление обычно в несколько раз превышает выходное сопротивление.В видео- и высокочастотных системах полное сопротивление входов, линий передачи и выходов должно быть одинаковым.

Технические характеристики

• Минимальное усиление с обратной связью (A _VCL )

• Напряжение питания (В _S )

• Источник тока (I _S )

• Входное напряжение смещения (В _OS )

• Входной ток смещения (I _BIAS )

• Ток покоя (I _Q )

• Шум входного напряжения (В _n )

• Шум входного тока (I _n )

• Размах выходного напряжения (В _OM )

• Коэффициент подавления синфазного сигнала (CMRR)

• Коэффициент отклонения блока питания (PSRR)

• Произведение прироста полосы пропускания (GBW)

• Скорость нарастания (SR)

• Пропускная способность

• Рабочая температура

Характеристики

Варианты

Микросхемы операционных усилителей (микросхемы операционных усилителей, микросхемы операционных усилителей) различаются в зависимости от типа корпуса интегральной схемы (ИС), стадии жизненного цикла, количества выводов и количества устройств.

Типы корпусов

IC включают:

• Двухрядный корпус (DIP)

• Керамический двухрядный корпус (CDIP)

• Пластиковый двухрядный корпус (PDIP)

• Одинарный линейный пакет (SIP)

• Пакет чиповых весов (CSP)

• Микросхема с малым контуром (SOIC)

• Контур транзистора (ТО)

• Малый контурный транзистор (СОТ)

• Пластиковый корпус с выводами (PLCC)

Стандарты

Как и другие ИС, микросхемы операционных усилителей следуют этапу жизненного цикла продукта, как определено в EIA-724.Этапы модели определяются как внедрение, новый продукт, быстрый рост, зрелость, снижение, насыщение, поэтапный отказ и удаление.

Ограничение содержания опасных веществ (RoHS) — это директива Европейского Союза (ЕС), которая требует от всех производителей электронного и электрического оборудования, продаваемого в Европе, продемонстрировать, что их продукция содержит только минимальные уровни следующих опасных веществ:

Директива ЕС по автомобилям с истекшим сроком эксплуатации (ELV) требует, чтобы некоторые автомобильные продукты не содержали (за исключением следов) ртути, кадмия и свинца.Также доступны операционные усилители, соответствующие другим национальным или международным стандартам.

SMD 5962-00541 — МИКРОСХЕМА, ЛИНЕЙНЫЙ, ОПЕРАЦИОННЫЙ УСИЛИТЕЛЬ, CMOS, МОНОЛИТНЫЙ КРЕМНИЙ

SMD 5962-06206 — МИКРОСХЕМА, ЛИНЕЙНАЯ, ДВОЙНАЯ, ВЫСОКАЯ ТОЧНОСТЬ, ОПЕРАЦИОННЫЙ УСИЛИТЕЛЬ, МОНОЛИТНЫЙ КРЕМНИЙ

SMD 5962-07212 — МИКРОСХЕМА, ЛИНЕЙНЫЙ, ДВОЙНОЙ, УСИЛИТЕЛЬ ОБРАТНОЙ СВЯЗИ ТОКА, МОНОЛИТНЫЙ КРЕМНИЙ

Список литературы

Кредит изображения:

ROHM Semiconductor, USA LLC

Руководство по методам заземления печатных плат

Перейти к: Что такое земля? | Терминология заземления | Методы заземления печатных плат | Что нужно помнить при заземлении | Убедитесь, что все прикреплено | Держите слой земли целиком | Сведите к минимуму использование последовательных переходных отверстий | Есть общая точка соприкосновения | Партнер с Millennium Circuits Limited

Заземление — важнейшая концепция любой электронной схемы и любой системы, работающей с электрическим током.Все, от электросети до дома до печатной платы (ПП), имеет заземление. Печатные платы имеют решающее значение для функционирования почти всей электроники, и каждая печатная плата требует надлежащего заземления для правильной работы.

Люди используют термин «земля» для описания различных понятий. В этой статье мы обсудим эти концепции, важность заземления на печатной плате и различные методы, которые можно использовать для заземления на печатной плате.

Что такое заземление печатной платы?

Земля — ​​это проводящее тело, которое действует как произвольный узел потенциального напряжения и общий возврат для электрического тока.Это точка отсчета нуля или нулевого вольт. Земля — ​​это точка отсчета, по которой вы основываете сигнал.

В электронике заземление — это название определенной точки в цепи. В цепи с одной батареей с положительной и отрицательной клеммами отрицательную клемму обычно называют землей.

В некоторых цепях есть соединения, называемые положительным, отрицательным и заземляющим. В этих случаях заземление является средней точкой между отрицательной и положительной клеммами, измеряемой по напряжению.Если напряжение равно девяти, земля будет 4,5 вольт. Тем не менее, вы бы назвали нулевой уровень земли, положительный вывод 4,5 В и отрицательный вывод -4,5 В. Вы можете сделать это, потому что напряжение — это измерение между двумя точками, а разница между 4,5 и -4,5 все еще составляет девять.

Неправильное использование методов заземления может значительно снизить производительность системы. Вы должны управлять различными аспектами заземления, включая контроль паразитного заземления и обратного напряжения сигнала, которые могут ухудшить характеристики.Связь внешнего сигнала, общие токи и другие проблемы могут вызывать эти напряжения. Правильная прокладка и выбор размеров проводников, использование обработки дифференциальных сигналов и использование методов изоляции заземления помогают контролировать эти нежелательные напряжения.

Есть также особые соображения при работе в аналоговой и цифровой среде со смешанными сигналами. Заземление может помочь минимизировать шум при работе с сигналами, имеющими широкий динамический диапазон.

Терминология заземления

Существуют различные типы узлов, которые называются площадками, включая плавучие площадки, виртуальные площадки и земли.

• Плавающие заземления: Эти узлы являются опорными точками в изолированной системе и физически не связаны с землей.
• Виртуальные земли: Эти узлы можно найти в цепи отрицательной обратной связи на инвертирующем выводе операционного усилителя. Когда неинвертирующий вход имеет нулевое напряжение, обратная связь заставит инвертирующий терминал соответствовать ему в стабильной цепи. Значение не является стабильным возвратом для других цепей и поддерживается только обратной связью.
• Заземление переменного тока: Эти узлы имеют значения постоянного тока с низким импедансом. Это постоянное напряжение стабильно даже при небольших помехах. Из-за значения постоянного тока этот узел не может использоваться в качестве надлежащего заземления, но поскольку он стабилен, его можно использовать в качестве контрольной точки.
• Заземление: В большой электрической системе заземление — это буквально соединение с землей. Например, в каждом доме есть медный столб, который воткнут в землю, чтобы уменьшить избыточные токи.
• Заземление шасси: Электроника на печатной плате не может подключаться к физическому заземлению, но заземление шасси служит той же цели. Это заземление представляет собой соединение страховочного провода от сети переменного тока с корпусом или шасси продукта.

Поскольку заземление и заземление шасси выполняют одну и ту же функцию, эти термины часто используются взаимозаменяемо вместе с термином защитное заземление.

Когда дело доходит до заземления печатной платы, не существует универсального подхода.Чтобы определить лучший способ заземления системы, вам необходимо понять, как протекают в ней токи. Однако существуют различные методы на выбор и несколько советов по наилучшим методам заземления, применимых к большинству систем. Чтобы определить подход, который подходит для вашей доски, вам нужно убедиться, что вы понимаете ее конструкцию, и, возможно, вам придется попробовать несколько методов.

Методы заземления печатных плат

Существуют различные способы заземления печатной платы.Ниже приведены некоторые из наиболее распространенных подходов, используемых сегодня.

1. Наземный самолет

Одним из распространенных способов является использование заземляющей пластины, которая представляет собой большой кусок меди на печатной плате. Как правило, производители печатных плат покрывают все области, на которых нет компонентов, или следы на них, с помощью медной заземляющей пластины.

В двухслойной плате стандартные правила заземления печатной платы указывают, что заземляющий слой должен располагаться на нижнем слое платы, а компоненты и сигнальные дорожки — на верхнем слое.

Лучше избегать образования кольца из проводящего материала, образованного пластиной заземления, поскольку это делает пластину заземления более восприимчивой к электромагнитным помехам (EMI). Это проводящее кольцо действует как индуктор, и внешнее магнитное поле может вызвать электрический ток, называемый контуром заземления. Вы можете получить токопроводящее кольцо, если поместите заземляющий слой на весь нижний слой, а затем удалите детали с электронными компонентами. Чтобы избежать этой проблемы, сделайте трассы как можно короче и после их сопоставления поместите наземную плоскость так, чтобы она проходила полностью под ними.Возможно, вам придется отрегулировать расположение дорожек и компонентов, чтобы избежать создания токопроводящих колец.

Плоскость заземления также часто находится с обеих сторон платы. В некоторых случаях плоскость на стороне компонента поддерживается под напряжением питания, а плоскость на другой стороне платы заземляется. Плоскость заземления подключается к контактам заземления компонентов и разъемов, чтобы поддерживать напряжение заземления на одном уровне по всей печатной плате.

На двухслойной печатной плате можно также использовать более одной заземляющей поверхности.Каждая плоскость должна подключаться к источнику питания индивидуально, чтобы держать плоскости разделенными и предотвратить образование контуров заземления.

2. Наземная перемычка

Если на обеих сторонах печатной платы есть заземляющие пластины, они будут подключены через переходные отверстия во многих разных местах на плате. Эти переходные отверстия представляют собой отверстия, которые проходят через плату и соединяют две стороны друг с другом. Они позволяют получить доступ к заземляющей плоскости из любого места, где вы можете войти в переходное отверстие.

Использование переходных отверстий может помочь вам избежать контуров заземления.Они подключают компоненты непосредственно к точкам заземления, которые через низкий импеданс подключаются ко всем другим точкам заземления схемы. Они также помогают сократить длину возвратных петель.

Кусочки меди, например пластины заземления, могут резонировать на одной четверти длины волны частоты тока, протекающего в них. Сшивание переходных отверстий вокруг плоскости заземления через определенные интервалы может помочь контролировать это. Практическое эмпирическое правило — размещать заземляющие переходные отверстия на одной восьмой длины волны или меньше.Это работает, потому что заглушка на трассе начинает вызывать проблемы только на одной восьмой длины волны.

Для создания переходных отверстий вы просверливаете небольшие отверстия в плате и пропускаете через них тонкие медные провода, прежде чем паять их с каждой стороны, чтобы сформировать необходимые соединения.

3. Заземление разъема

Все разъемы на плате должны быть заземлены. В разъемах все сигнальные провода должны проходить параллельно. Из-за этого вы должны разделять разъемы с помощью заземляющих контактов.

Для каждой платы, вероятно, потребуется более одного контакта соединителя, ведущего к земле. Наличие только одного вывода может вызвать проблемы с несоответствием импеданса, что может вызвать колебания. Если импеданс двух соединенных проводов не совпадает, ток, протекающий между ними, может отражаться взад и вперед. Эти колебания могут изменить производительность системы и привести к тому, что она не будет работать должным образом. Контактное сопротивление каждого контакта разъема невелико, но со временем может возрасти. По этой причине идеально использовать несколько контактов заземления.Приблизительно от 30 до 40 процентов контактов в разъеме печатной платы должны быть контактами заземления.

Разъемы

бывают разного шага и могут иметь разное количество рядов контактов. Контакты разъема также могут быть параллельны поверхности печатной платы или под прямым углом к ​​ней.

4. Развязка Печатные платы

содержат одну или несколько микросхем интегральных схем, для работы которых требуется питание. Эти микросхемы имеют контакты питания для подключения к внешнему источнику питания. У них также есть контакты заземления, которые соединяют их с заземляющей пластиной печатной платы.Между выводами питания и заземления находится разделительный конденсатор, который служит для сглаживания колебаний напряжения, подаваемого на микросхему. Противоположный конец развязывающего конденсатора подключается к заземляющей пластине.

Одна из основных причин использования разделительных конденсаторов связана с функциональностью. Конденсатор развязки может действовать как устройство накопления заряда. Когда интегральная схема (ИС) требует дополнительного тока, развязывающий конденсатор может обеспечить его через путь с низкой индуктивностью.Из-за этого лучше всего размещать развязывающие конденсаторы рядом с выводами питания ИС.

Другая основная цель — снизить уровень шума в парах силовой и заземляющей пластин и уменьшить электромагнитные помехи. Этот шум могут быть вызваны двумя основными причинами. Один из них — это развязывающий конденсатор, который не обеспечивает достаточный ток, что приводит к временному снижению напряжения на выводе питания IC. Другой — это преднамеренный ток, передаваемый между плоскостями питания и земли через переходное отверстие с сигналом быстрой коммутации.

Вы должны выбрать размещение и количество развязывающих конденсаторов в конструкции, исходя из их двух функций. Часто лучшим подходом является распределение конденсаторов по всей плате — попробуйте разместить некоторые из них рядом с заземлением ИС и выводами питания. Также рекомендуется использовать самое высокое значение емкости, и лучше всего поддерживать все конденсаторы с одинаковым значением. Вы также можете использовать комбинацию высокого эквивалентного последовательного сопротивления (ESR) и обычных конденсаторов.

Что следует помнить при заземлении

Заземление — неотъемлемая часть любой конструкции печатной платы. Все конструкции печатных плат должны соответствовать определенным методам заземления. Вот несколько советов, которые следует помнить при заземлении.

1. Убедитесь, что все прикреплено

Убедитесь, что в топологии вашей печатной платы ничего не отключено. Желательно заполнить любое открытое пространство медью и переходными отверстиями, которые соединяются с пластиной заземления. Поступая так, вы гарантируете, что существует структурированный путь, который позволяет всем вашим сигналам эффективно добираться до земли.

2. Держите слой земли целиком

Если у вас есть выделенный слой земли, как у многих четырехслойных плат, убедитесь, что на нем нет следов трассы. Разделение слоя земли путем добавления трасс маршрута создает петлю тока заземления. Вместо этого убедитесь, что слой земли остается целым.

3. Иметь точку соприкосновения

На каждой печатной плате должна быть одна точка, в которой собираются все заземления. Часто это металлический каркас или шасси изделия.Это также может быть специальный слой платы. Эту единственную точку часто называют звездой, потому что различные проводники отходят от этого места по схеме, которая чем-то напоминает звезду. В приложениях со смешанными сигналами могут быть отдельные аналоговые и цифровые источники питания, которые имеют отдельные аналоговые и цифровые заземления, которые встречаются в точке звезды.

4. Сведите к минимуму использование переходных отверстий серии

Лучше всего свести к минимуму количество переходных отверстий на ваших путях заземления и направить заземление компонентов как можно прямо на заземляющую плоскость.Добавление дополнительных переходных отверстий на плату увеличивает сопротивление. Это соображение особенно важно для быстрых переходных токов, которые могут привести к тому, что путь полного сопротивления станет перепадом напряжения.

5. Расчетное заземление перед трассировкой

Земля должна быть спроектирована перед любой трассировкой. Земля — ​​это основа для процесса трассировки, поэтому очень важно правильно ее спроектировать. Если заземление спроектировано плохо, все устройство подвергается риску, в то время как это не так, если один сигнал не работает должным образом.

6. Поймите, как текут ваши токи

Понимание того, где проходят токи на плате, может помочь обеспечить правильное заземление. Важно учитывать, куда направляется сигнал, а также обратный путь, по которому он будет идти. Посылающий и обратный тракты сигнала имеют одинаковый ток, что может повлиять на отскок заземления и стабильность мощности.

7. Подготовьтесь к динамической изменчивости грунта

В многоплатной системе при отправке заземляющих соединений между платами важно спланировать динамическое отклонение.Это особенно важно при работе с приложениями, требующими кабелей большой протяженности. Оптические изоляторы, низковольтные дифференциальные сигналы и синфазные дроссели могут помочь контролировать отклонения.

8. Помните о смешанных сигналах

При совместной работе с аналоговыми и цифровыми сигналами вы должны быть осторожны при планировании. Аналоговые части платы, включая аналого-цифровые преобразователи (АЦП) и цифро-аналоговые преобразователи, должны быть изолированы.Вы можете связать землю АЦП с общей точкой заземления, откуда вы можете передавать цифровые сигналы на другие участки печатной платы.

Станьте партнером Millennium Circuits Limited для ваших печатных плат

Правильное заземление является решающим фактором для всех печатных плат. Вокруг этой концепции часто возникает путаница, и ее реализация может быть затруднена. Убедитесь, что вы понимаете, как течет ток в вашем дизайне, и использование некоторых практик и приемов, описанных в этой статье, может помочь.

Партнерство с опытным поставщиком печатных плат, таким как Millenium Circuits, также может помочь. Мы можем помочь гарантировать, что вы получите печатные платы, в которых используются надлежащие методы заземления для ваших приложений. Свяжитесь с нами с любыми вопросами или за помощью в поиске идеальных печатных плат для вашего следующего проекта. Запросите быструю цитату, чтобы начать сегодня.

.