Site Loader

Π‘ΠΎΠ΄Π΅Ρ€ΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅

Какими Π±ΡƒΠ΄ΡƒΡ‚ значСния напряТСния Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· 10 ΠΈ 20 мс, Ссли Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡ‚ΡƒΠ΄Π° Π½Π°ΠΏΡ€… — Π£Ρ‡Π΅Π±Π° ΠΈ Π½Π°ΡƒΠΊΠ°

11. 03.15

По мнСнию Π°Π²Ρ‚ΠΎΡ€Π° Π»ΡƒΡ‡ΡˆΠΈΠΉ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ отсутствуСт.

ΠœΠΈΡ…Π°ΠΈΠ» АлСксандров

Π§ΠΈΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚Ρ‹

АндрСй АндрССвич

Π§ΠΈΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚Ρ‹

Π’Π»Π°Π΄ΠΈΠΌΠΈΡ€

Π§ΠΈΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚Ρ‹

ΠŸΠΎΡΠΌΠΎΡ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒ всСх экспСртов ΠΈΠ· Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»Π° Π£Ρ‡Π΅Π±Π° ΠΈ Π½Π°ΡƒΠΊΠ° > Π€ΠΈΠ·ΠΈΠΊΠ°

ΠŸΠΎΡ…ΠΎΠΆΠΈΠ΅ вопросы

РСшСно

ΠŸΠžΠœΠžΠ“Π˜Π’Π• ΠŸΠžΠ–ΠΠ›Π£Π™Π‘Π’Π, Π‘ Π Π•Π¨Π•ΠΠ˜Π•Πœ ЗАДАЧ ПО Π€Π˜Π—Π˜ΠšΠ•!!!

ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΌΠΎΡ‰Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ элСктричСского Ρ‡Π°ΠΉΠ½ΠΈΠΊΠ° ,. ..

РСшСно

Π€ΠΈΠ·ΠΈΠΊΠ°. 11ΠΊΠ». ЀотоэффСкт

РСшСно

ΠŸΡ€ΠΈ Π°Π΄ΠΈΠ°Π±Π°Ρ‚Π½ΠΎΠΌ процСссС ΠΈΠ΄Π΅Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π³Π°Π·…

Π£Π‘Π›ΠžΠ’Π˜Π•: Π”Π²Π° Ρ‚ΠΎΡ‡Π΅Ρ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… заряда: q1=30 нКл ΠΈ q2=10 нКл находятся Π² Π²Π°ΠΊΡƒΡƒΠΌΠ΅ Π½Π° расстоянии L=0,5 ΠΌ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ ΠΎΡ‚ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π°. ΠžΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚Π΅ Π²Π΅Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ½Ρƒ напряТённости элСктричСского поля этих зарядов Π² Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΠ΅ А.

ΠŸΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠΉΡ‚Π΅ΡΡŒ нашим ΠΏΡ€ΠΈΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ

БСлорусский государствСнный унивСрситСт транспорта — Π‘Π΅Π»Π“Π£Π’ (Π‘Π˜Π˜Π–Π’)

РСгистрация Π½Π° ΠΊΠΎΠ½Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΡŽ
«НаучныС ΠΈ мСтодичСскиС аспСкты матСматичСской ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΊΠΈ Π² унивСрситСтах тСхничСского профиля»

РСгистрация Π½Π° ΠΊΠΎΠ½Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΡŽ
Β«Π˜Π½Π½ΠΎΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΎΠΏΡ‹Ρ‚ идСологичСской, Π²ΠΎΡΠΏΠΈΡ‚Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹ Π² Π²ΡƒΠ·Π΅Β»

Как ΠΏΠΎΡΡ‚ΡƒΠΏΠΈΡ‚ΡŒ Π² Π‘Π΅Π»Π“Π£Π’


Как ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΡ‚ΡŒ мСсто


Π² ΠΎΠ±Ρ‰Π΅ΠΆΠΈΡ‚ΠΈΠΈ Π‘Π΅Π»Π“Π£Π’Π°

Как ΠΏΠΎΡΡ‚ΡƒΠΏΠΈΡ‚ΡŒ иностранному Π³Ρ€Π°ΠΆΠ΄Π°Π½ΠΈΠ½Ρƒ

Бобытия

ВсС события

ΠŸΠ½Π’Ρ‚Π‘Ρ€Π§Ρ‚ΠŸΡ‚Π‘Π±Π’Ρ

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

Π”Π°Ρ‚Π° : 2023-02-25

26

27

28

ВсС анонсы

  • Π’ Π·Π΄Ρ€Π°Π²ΠΏΡƒΠ½ΠΊΡ‚ поступила Π²Π°ΠΊΡ†ΠΈΠ½Π° ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ² COVID-19 . ..
  • Олимпиада ΠΏΠΎ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΌΠ΅Ρ‚Ρƒ Β«ΠœΠ°Ρ‚Π΅ΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠΊΠ°Β» для учащихся 11…
  • Π‘ΠΏΠ°Ρ€Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ°Π΄Π° ΠΏΡ€Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π°Ρ‚Π΅Π»Π΅ΠΉ ΠΈ сотрудников, посвящСн…
  • ΠŸΡƒΡΡ‚ΡŒ Π±ΡƒΠ΄ΡƒΡ‚ Π½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ открытия ΠΈ достиТСния…
  • Π—Π°Π΄Π°Ρ‡Π° – ΡƒΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ°Ρ‚ΡŒ наши достиТСния Π½Π° ΠΏΠΎΠΏΡ€ΠΈΡ‰Π΅ Π½Π°ΡƒΠΊΠΈ…
  • 2023 Π³ΠΎΠ΄ объявлСн Π“ΠΎΠ΄ΠΎΠΌ ΠΌΠΈΡ€Π° ΠΈ созидания…
  • ΠŸΠ ΠžΠ“Π ΠΠœΠœΠ. IX ΠœΠ΅ΠΆΠ΄ΡƒΠ½Π°Ρ€ΠΎΠ΄Π½Π°Ρ Π½Π°ΡƒΡ‡Π½ΠΎ-тСхничСская ΠΊΠΎΠ½…
  • ВСлСмост с ΠšΠ°Π»ΡƒΠΆΡΠΊΠΈΠΌ Ρ„ΠΈΠ»ΠΈΠ°Π»ΠΎΠΌ РАНΠ₯, посвящСнный МС…
  • ЗасСданиС совСта унивСрситСта…
  • ΠŸΡ€Π΅ΡΡ-Ρ€Π΅Π»ΠΈΠ· ΠΊ Π•Π΄ΠΈΠ½ΠΎΠΌΡƒ Π”Π½ΡŽ Π·Π΄ΠΎΡ€ΠΎΠ²ΡŒΡ Β«Π”Π΅Π½ΡŒ ΠΏΡ€ΠΎΡ„ΠΈΠ»Π°ΠΊ…

Анонсы

УнивСрситСт

АбитуриСнтам

Π‘Ρ‚ΡƒΠ΄Π΅Π½Ρ‚Π°ΠΌ

ΠšΠΎΠ½Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΠΈ

ΠŸΡ€ΠΈΠ³Π»Π°ΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ

Π’ Π·Π΄Ρ€Π°Π²ΠΏΡƒΠ½ΠΊΡ‚ поступила Π²Π°ΠΊΡ†ΠΈΠ½Π° ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ² COVID-19 …

Олимпиада ΠΏΠΎ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΌΠ΅Ρ‚Ρƒ Β«ΠœΠ°Ρ‚Π΅ΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠΊΠ°Β» для учащихся 11…

Π‘ΠΏΠ°Ρ€Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ°Π΄Π° ΠΏΡ€Π΅ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π°Ρ‚Π΅Π»Π΅ΠΉ ΠΈ сотрудников, посвящСн…

ΠŸΡƒΡΡ‚ΡŒ Π±ΡƒΠ΄ΡƒΡ‚ Π½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ открытия ΠΈ достиТСния…

Новости

УнивСрситСт

ΠœΠ΅ΠΆΠ΄ΡƒΠ½Π°Ρ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Π΅ связи

Π‘ΠΏΠΎΡ€Ρ‚

Π’ΠΎΡΠΏΠΈΡ‚Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°

Π–ΠΈΠ·Π½ΡŒ студСнтов

Новости ΠΏΠΎΠ΄Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΉ

ο»Ώ

  • УнивСрситСт

Награды участникам конкурсов, посвящённых 160-Π»Π΅Ρ‚ΠΈΡŽ БСлорусской ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Π½. ..
03 фСвраля 2023

  • УнивСрситСт

ΠŸΡ€Π΅Π΄Π²Π°Ρ€ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ распрСдСлСниС 2023 Π² Π‘Π΅Π»Π“Π£Π’Π΅…
03 фСвраля 2023

  • УнивСрситСт

Π‘ΠΎΠ²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Ρ‚Π΅Ρ…Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ управлСния пСрсоналом…

03 фСвраля 2023

  • УнивСрситСт

ЗасСданиС Π‘ΠΎΠ²Π΅Ρ‚Π° Ρ€Π΅ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² ΡƒΡ‡Ρ€Π΅ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΉ Π²Ρ‹ΡΡˆΠ΅Π³ΠΎ образования Π“ΠΎΠΌΠ΅Π»ΡŒΡΠΊΠΎΠΉ ΠΎΠ±…
03 фСвраля 2023

  • УнивСрситСт

Униформист с Π²ΠΎΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π²Ρ‹ΠΏΡ€Π°Π²ΠΊΠΎΠΉ — Иван ПСлСшок…
02 фСвраля 2023

  • УнивСрситСт

Β«Π―Ρ€ΠΌΠ°Ρ€ΠΊΠ° Ρ†Π΅Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΊΠΈΒ» Π² ΠšΠ°Π»ΠΈΠ½ΠΊΠΎΠ²ΠΈΡ‡ΡΠΊΠΎΠΌ Ρ€Π°ΠΉΠΎΠ½Π΅…
02 фСвраля 2023

  • Π’ΠΎΡΠΏΠΈΡ‚Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°

О ΠΌΠ΅Ρ€Π°Ρ… отвСтствСнности Π·Π° ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠΏΡ€Π°Π²Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅. ..
02 фСвраля 2023

  • УнивСрситСт

Выставка ΠΊ юбилСю ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΎΠ³ΠΎ! Π¨ΠΊΡƒΡ€ΠΈΠ½ ΠœΠΈΡ…Π°ΠΈΠ» Π˜Π²Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‡…
01 фСвраля 2023

  • УнивСрситСт

Π’ Π½Π°ΡƒΠΊΡƒ со школьной скамьи
01 фСвраля 2023

Π”Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ новости

  • ВзаимодСйствиС унивСрситСта с производствСнной срСдой…
  • Π‘ юбилССм! Π€Ρ€Π΅Π½ΠΊΠ΅Π»ΡŒ Π‘Π΅ΠΌΠ΅Π½ Π―ΠΊΠΎΠ²Π»Π΅Π²ΠΈΡ‡
  • На 1-ΠΉ Π·ΠΈΠΌΠ½Π΅ΠΉ спартакиадС Π‘Π΅Π»ΠΎΠΉ Руси
  • Π—ΠΈΠΌΠ½ΠΈΠΉ ΠΌΠ°Ρ€ΡˆΡ€ΡƒΡ‚
  • ВСлСмост с ΠšΠ°Π»ΡƒΠΆΡΠΊΠΈΠΌ Ρ„ΠΈΠ»ΠΈΠ°Π»ΠΎΠΌ РАНΠ₯ΠΈΠ“Π‘, посвящСнный ΠœΠ΅ΠΆΠ΄ΡƒΠ½Π°Ρ€ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌΡƒ Π”Π½ΡŽ …
  • ΠŸΠΎΠ²Ρ‹ΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ²Π°Π»ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈΠ½ΠΆΠ΅Π½Π΅Ρ€Π½ΠΎ-тСхничСских Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΏΠΎ ΡΡ‚Ρ€ΠΎΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΡΡ‚…
  • ИВЭБ 2023
  • Награды Π“ΠΎΠΌΠ΅Π»ΡŒΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ облисполкома ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹ΠΌ Π‘Π΅Π»Π“Π£Π’Π°…
  • ΠžΡ‚Ρ‡Π΅Ρ‚Π½Π°Ρ конфСрСнция ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΈΡ‡Π½ΠΎΠΉ ΠΏΡ€ΠΎΡ„ΡΠΎΡŽΠ·Π½ΠΎΠΉ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ сотрудников Π‘Π΅Π»…
  • ΠšΡƒΡ€ΡΡ‹ ΠΏΠΎΠ²Ρ‹ΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ²Π°Π»ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ для ΠΈΠ½ΠΆΠ΅Π½Π΅Ρ€Π½ΠΎ-тСхничСских Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² дист. ..
  • ВстрСча с Π°Π½Π°Π»ΠΈΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠΌ БСлорусского института стратСгичСских исслСдовани…

ΠšΠ£Π”Π ПОБВУПАВЬ

ВсС Ρ„Π°ΠΊΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π΅Ρ‚Ρ‹

Π‘Π΅Π»Π“Π£Π’ Π½Π° ДоскС ΠΏΠΎΡ‡Π΅Ρ‚Π°

ДостиТСния унивСрситСта

ΠŸΡ€Π΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ

ВсС прСдлоТСния

Π’ΠΈΠ΄Π΅ΠΎΡ‚Π΅ΠΊΠ°

ВсС Π²ΠΈΠ΄Π΅ΠΎ

ЀотогалСрСя

ВсС Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎ

Π˜ΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹ ΠΈ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρ‹ дСйствия (Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π» 1, Π³Π»Π°Π²Π° 2) Neuroscience Online: элСктронный ΡƒΡ‡Π΅Π±Π½ΠΈΠΊ ΠΏΠΎ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π°ΡƒΠΊΠ°ΠΌ | ΠšΠ°Ρ„Π΅Π΄Ρ€Π° Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΈ Π°Π½Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠΈΠΈ

2.1 Π˜ΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ² дСйствия

ΠŸΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»-зависимая ΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ

Na + ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ Ρ€Π΅ΡˆΠ°ΡŽΡ‰Π΅Π΅ Π·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ для ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия Π² Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ…. Как ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Π½Π° рис. 2.1, ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρ‹ дСйствия ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎ ΠΈΠ½ΠΈΡ†ΠΈΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΏΠΎ ΠΌΠ΅Ρ€Π΅ измСнСния Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ Na + . По ΠΌΠ΅Ρ€Π΅ сниТСния ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ натрия Π²ΠΎ Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΌ растворС ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρ‹ дСйствия ΡƒΠΌΠ΅Π½ΡŒΡˆΠ°ΡŽΡ‚ΡΡ.

Β 

Рисунок 2. 1

Β 

Рисунок 2.2

На рис. 2.2 ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π° прямая линия, прСдсказанная ΡƒΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ НСрнста (ΠΏΡ€ΠΈ условии, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π° ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠ° ΠΈΡΠΊΠ»ΡŽΡ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ для Na + ). Π˜ΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ΡΡ Ρ…ΠΎΡ€ΠΎΡˆΠ΅Π΅ соотвСтствиС ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΈ значСниями, прСдсказанными ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½ΠΎΠΉ, которая ΠΈΡΠΊΠ»ΡŽΡ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠ° для Na + . ЭкспСримСнт ΡΠΊΡΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Ρ‚Π²Π΅Ρ€ΠΆΠ΄Π°Π΅Ρ‚ идСю ΠΎ Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π½Π° ΠΏΠΈΠΊΠ΅ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π° становится ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ для натрия.

Однако ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Ρ€Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ ΠΈ прСдсказанным ΡƒΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ НСрнста Π΅ΡΡ‚ΡŒ Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ отклонСния. ΠŸΠΎΡ‡Π΅ΠΌΡƒ? Одной ΠΈΠ· ΠΏΡ€ΠΈΡ‡ΠΈΠ½ отклонСния являСтся ΡΠΎΡ…Ρ€Π°Π½ΡΡŽΡ‰Π°ΡΡΡ ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ K + . Если Π΅ΡΡ‚ΡŒ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ K 9ΠŸΡ€ΠΈ проницаСмости 0008 + ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» Π½ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π½Π΅ достигнСт своСго идСального значСния (Π½Π°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ равновСсного ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π°), ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Ρ‡Ρ‚ΠΎ диффузия ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² K + Π΄Π΅Π»Π°Π΅Ρ‚ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ ΠΎΡ‚Ρ€ΠΈΡ†Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ. Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ‚ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ½ΡΡ‚ΡŒ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ уравнСния GHK.

Рисунок 2. 3

ΠŸΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» дСйствия ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡ‚ΡŒΡŽ, Π³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π°Ρ‰Π΅ΠΉ с ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΊΡ€Π°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ K + равновСсный ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» (-75 ΠΌΠ’), Π° Π½Π° Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΌ полюсС — равновСсный ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» Na + (+55 ΠΌΠ’). ΠŸΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» покоя составляСт -60 ΠΌΠ’. ΠžΠ±Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΡ‚Π΅ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» покоя Π½Π΅ Ρ€Π°Π²Π΅Π½ равновСсному ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρƒ K + , ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Ρ‡Ρ‚ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ±ΡΡƒΠΆΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡŒ Ρ€Π°Π½Π΅Π΅, сущСствуСт нСбольшая ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ Na + Π² состоянии покоя, которая Π΄Π΅Π»Π°Π΅Ρ‚ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ Π½Π΅ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ, Ρ‡Π΅ΠΌ EK. Π’ ΠΏΡ€ΠΈΠ½Ρ†ΠΈΠΏΠ΅, Π»ΡŽΠ±ΡƒΡŽ Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΡƒ Π½Π° Ρ‚Ρ€Π°Π΅ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΈΠΈ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΡ‚ΡŒ, просто Π²Π°Ρ€ΡŒΠΈΡ€ΡƒΡ Π°Π»ΡŒΡ„Π° Π² ΡƒΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠΈ GHK. Если Π°Π»ΡŒΡ„Π° ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ Π²Π΅Π»ΠΈΠΊΠ°, Na 9Π§Π»Π΅Π½Ρ‹ 0008 + ΠΏΡ€Π΅ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‚, ΠΈ, согласно ΡƒΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡŽ GHK, ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΈΠ±Π»ΠΈΠΆΠ°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΊ равновСсному ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρƒ Na + . Пик ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ² дСйствия приблиТаСтся, Π½ΠΎ Π½Π΅ достигаСт ENa, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π° сохраняСт свою ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ для K + .

Как Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ° ΠΈΠ·Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π»Π° ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» покоя -60 ΠΌΠ’, Π° Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ Π² ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ Π½Π° ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ-Π»ΠΈΠ±ΠΎ стимул (кратковрСмСнная прСходящая дСполяризация, Π΄ΠΎΡΡ‚ΠΈΠ³Π°ΡŽΡ‰Π°Ρ ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³Π°) ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ Ρ‡Π΅ΠΌ Π·Π° ΠΎΠ΄Π½Ρƒ миллисСкунду измСнялась Π΄ΠΎ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ +40 ΠΌΠ’? Π’ 19Π’ 50-Ρ… Π³ΠΎΠ΄Π°Ρ… Π΄Π²Π° британских Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³Π° Π₯ΠΎΠ΄ΠΆΠΊΠΈΠ½ ΠΈ Π₯аксли Π²Ρ‹Π΄Π²ΠΈΠ½ΡƒΠ»ΠΈ Π³ΠΈΠΏΠΎΡ‚Π΅Π·Ρƒ этого ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ…ΠΎΠ΄Π°. Они ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΠ»ΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ свойства Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² Na + Π² Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… (ΠΈ ΠΌΡ‹ΡˆΠ΅Ρ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ…) ΡƒΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ Ρ‚Π΅ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ эти ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Π² Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ΅ Π·Π°ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚Ρ‹, Π½ΠΎ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΏΡ€ΠΈ дСполяризации. Π­Ρ‚Π° простая Π³ΠΈΠΏΠΎΡ‚Π΅Π·Π° потСнциалзависимых ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² Na + ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ большоС Π·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ для объяснСния ΠΈΠ½ΠΈΡ†ΠΈΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия. ΠŸΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ нСбольшая дСполяризация Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ΅ количСство Na + 9.0009 ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² для открытия. ΠšΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²Ρ‹ΠΌ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠΌ являСтся Ρ‚ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΡƒΠ²Π΅Π»ΠΈΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ проницаСмости Na + Π²Ρ‹Π·ΠΎΠ²Π΅Ρ‚ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΡƒΡŽ Π΄Π΅ΠΏΠΎΠ»ΡΡ€ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΡŽ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ²Π΅Π΄Π΅Ρ‚ ΠΊ Π΅Ρ‰Π΅ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠ΅ΠΌΡƒ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΠΈΡŽ ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² Na + ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» станСт Π΅Ρ‰Π΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ дСполяризованным. Как Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ достигнут Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ критичСский ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ, Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ ΠΈΠ½ΠΈΡ†ΠΈΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π° ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Π°Ρ обратная связь ΠΈΠ»ΠΈ Ρ€Π΅Π³Π΅Π½Π΅Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΉ Ρ†ΠΈΠΊΠ», Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Ρ‡Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» быстро дСполяризуСтся ΠΎΡ‚ -60 ΠΌΠ’ Π΄ΠΎ значСния, ΠΏΡ€ΠΈΠ±Π»ΠΈΠΆΠ°ΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎΡΡ ΠΊ равновСсному ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρƒ Na + .

Рисунок 2. 4

Π§Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΏΡ€ΠΎΠ²Π΅Ρ€ΠΈΡ‚ΡŒ Π³ΠΈΠΏΠΎΡ‚Π΅Π·Ρƒ Na + ΠΎΠ± ΠΈΠ½ΠΈΡ†ΠΈΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΡΡ‚Π°Π±ΠΈΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» Π½Π° Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… уровнях ΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΏΡ€ΠΈ этих ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π°Ρ…. Π­Π»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΠ½Π½ΠΎΠ΅ устройство, извСстноС ΠΊΠ°ΠΊ ΡƒΡΠΈΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒ с ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ напряТСния, ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Β«Ρ„ΠΈΠΊΡΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΒ» ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡ‚Π°Π±ΠΈΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» Π΄ΠΎ любого ΠΆΠ΅Π»Π°Π΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ уровня ΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Ρ€ΡΡ‚ΡŒ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΉ Ρ‚ΠΎΠΊ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹ΠΉ для этой стабилизации. Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ количСство Ρ‚ΠΎΠΊΠ°, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠ΅ для стабилизации ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π°, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ для количСствСнной ΠΎΡ†Π΅Π½ΠΊΠΈ проницаСмости ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹. Π₯ΠΎΠ΄ΠΆΠΊΠΈΠ½ ΠΈ Π₯аксли зафиксировали ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» Π½Π° Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… уровнях ΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΠ»ΠΈ измСнСния Na + проводимостСй (элСктричСский Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½ для обозначСния проницаСмости, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π² настоящСм обсуТдСнии ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ взаимозамСняСмый). Π§Π΅ΠΌ сильнСС дСполяризована ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°, Ρ‚Π΅ΠΌ большС ΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ Na + . Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, экспСримСнт ΠΏΠΎΠ΄Ρ‚Π²Π΅Ρ€Π΄ΠΈΠ» сущСствованиС потСнциалзависимых ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² Na + .

2.2 Na + Π˜Π½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΡ

На рис. 2.4 Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΠ΅ свойство потСнциалзависимых ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² Na + . ΠžΠ±Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΡ‚Π΅ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ быстро увСличиваСтся, Π° Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ, нСсмотря Π½Π° Ρ‚ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» заТимаСтся, ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΏΠ°Π΄Π°Π΅Ρ‚ Π΄ΠΎ исходного уровня. Π­Ρ‚ΠΎ явлСниС называСтся инактивация . ΠšΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Na + Π½Π°Ρ‡ΠΈΠ½Π°ΡŽΡ‚ Π·Π°ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΠΏΡ€ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ°ΡŽΡ‰Π΅ΠΌΡΡ Π½Π°Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠΈ дСполяризации. Π˜Π½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΡ способствуСт рСполяризации ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия. Однако ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ самой ΠΏΠΎ сСбС нСдостаточно, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ ΠΎΠ±ΡŠΡΡΠ½ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ€Π΅ΠΏΠΎΠ»ΡΡ€ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΡŽ.

2.3 Зависит ΠΎΡ‚ напряТСния K + ΠŸΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ

Рисунок 2.5

Π’ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊ зависящим ΠΎΡ‚ напряТСния измСнСниям проницаСмости Na + , ΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ зависящиС ΠΎΡ‚ напряТСния измСнСния проницаСмости K + . Π­Ρ‚ΠΈ измСнСния Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΡ‚ΡŒ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄Π° фиксации напряТСния. На ΠΏΡ€ΠΈΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ Π²Ρ‹ΡˆΠ΅ рисункС ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Ρ‹ измСнСния проводимости K + , Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ проводимости Na + . Π•ΡΡ‚ΡŒ Π΄Π²Π° Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹Ρ… ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°.

Π’ΠΎ-ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹Ρ…, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ Π² ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅ Π΅ΡΡ‚ΡŒ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹, ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΡ‹Π΅ для Na + , ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ Π·Π°ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚Ρ‹, Π½ΠΎ Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ Π½Π° напряТСниС, Π² ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π΅ΡΡ‚ΡŒ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹, ΠΈΠ·Π±ΠΈΡ€Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΡ‹Π΅ для K + . Π­Ρ‚ΠΈ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ K + Π² Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ΅ Π·Π°ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚Ρ‹, Π½ΠΎ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ Π½Π° Π΄Π΅ΠΏΠΎΠ»ΡΡ€ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΡŽ.

Π’ΠΎ-Π²Ρ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ…, основноС Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ измСнСниями Π² ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°Ρ… K + ΠΈ измСнСниями Π² ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°Ρ… Na + Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Π² Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ K + Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½Π΅Π΅. (НСкоторыС ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ K + Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π΅ ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ.) ΠžΠ±Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΡ‚Π΅ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅, Ρ‡Ρ‚ΠΎ восстановлСниС проводимости Π² ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅ ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠ° Π½Π΅ являСтся процСссом ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ. ΠŸΡ€ΠΈ ΡƒΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠ° Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ 9 ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ².0136 Π΄Π΅Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ .

2.4 ΠŸΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ проводимости, Π»Π΅ΠΆΠ°Ρ‰ΠΈΡ… Π² основС ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия Π½Π΅Ρ€Π²Π°

НСкоторая Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ дСполяризация (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, синаптичСский ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π») Π½Π°Ρ‡Π½Π΅Ρ‚ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Na + . Π£Π²Π΅Π»ΠΈΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡ€ΠΈΡ‚ΠΎΠΊΠ° Na + ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ дальнСйшСй дСполяризации.

Рисунок 2.6

Π¦ΠΈΠΊΠ» с ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎΠΉ связью быстро сдвигаСт ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» ΠΊ Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΌΡƒ Π·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΡŽ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ΅ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΎ, Π½ΠΎ Π½Π΅ Ρ€Π°Π²Π½ΠΎ равновСсному ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρƒ Na + . Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π΄Π²Π° процСсса, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ рСполяризации Π½Π° ΠΏΠΈΠΊΠ΅ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия. Π’ΠΎ-ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹Ρ…, ΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ Na + Π½Π°Ρ‡ΠΈΠ½Π°Π΅Ρ‚ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΈΠ·-Π·Π° ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ. Когда ΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ Na + ΡƒΠΌΠ΅Π½ΡŒΡˆΠ°Π΅Ρ‚ΡΡ, инициируСтся Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ Ρ†ΠΈΠΊΠ» ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎΠΉ связи, Π½ΠΎ ΡƒΠΆΠ΅ нисходящий. НатриСвая ΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ сниТаСтся, ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» Π½Π°Ρ‡ΠΈΠ½Π°Π΅Ρ‚ Ρ€Π΅ΠΏΠΎΠ»ΡΡ€ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ, ΠΈ Na + ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚Ρ‹Π΅ ΠΈ Π΅Ρ‰Π΅ Π½Π΅ Π΄Π΅Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Π΄Π΅Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈ Π·Π°ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ. Π’ΠΎ-Π²Ρ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ…, увСличиваСтся ΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ K + . ΠŸΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ K + ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ ΠΌΠ°Π»ΠΎ измСняСтся, ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Ρ‡Ρ‚ΠΎ эти ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ, Π½ΠΎ ΠΊ ΠΏΠΈΠΊΡƒ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия ΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ K + Π½Π°Ρ‡ΠΈΠ½Π°Π΅Ρ‚ Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΡƒΠ²Π΅Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ, ΠΈ вторая сила способствуСт рСполяризации. Π’ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ дСйствия этих Π΄Π²ΡƒΡ… сил ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» быстро возвращаСтся ΠΊ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρƒ покоя. Когда ΠΎΠ½ достигаСт -60 ΠΌΠ’, Na + ΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ Π²Π΅Ρ€Π½ΡƒΠ»Π°ΡΡŒ ΠΊ исходному Π·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΡŽ. Π’Π΅ΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅, ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» становится Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΎΡ‚Ρ€ΠΈΡ†Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ (нСдостаток ΠΈΠ»ΠΈ Π³ΠΈΠΏΠ΅Ρ€ΠΏΠΎΠ»ΡΡ€ΠΈΠ·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΉ послСпотСнциал).

ΠšΠ»ΡŽΡ‡ΠΎΠΌ ΠΊ пониманию Π³ΠΈΠΏΠ΅Ρ€ΠΏΠΎΠ»ΡΡ€ΠΈΠ·ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ послСпотСнциала являСтся ΠΌΠ΅Π΄Π»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² K + . Π’Π°ΠΊ ΠΆΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ K + ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ (Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ), ΠΎΠ½ΠΈ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½ΠΎ Π·Π°ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ (Π΄Π΅Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ). Как Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» Π½Π°Ρ‡ΠΈΠ½Π°Π΅Ρ‚ Ρ€Π΅ΠΏΠΎΠ»ΡΡ€ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ, ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ K + Π½Π°Ρ‡ΠΈΠ½Π°ΡŽΡ‚ Π·Π°ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ, ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ Π²ΠΎΡΠΏΡ€ΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡŽΡ‚ напряТСниС. Однако, нСсмотря Π½Π° Ρ‚ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» вСрнулся ΠΊ -60 ΠΌΠ’, Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΈΠ· потСнциалзависимых K + ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ ΠΎΡΡ‚Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚Ρ‹ΠΌΠΈ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΎΡ‚Ρ€ΠΈΡ†Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ, Ρ‡Π΅ΠΌ Π±Ρ‹Π» ΠΈΠ·Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ. Π’ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅ ΠΊΠΎΠ½Ρ†ΠΎΠ², эти ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ K + Π·Π°ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ, ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» возвращаСтся ΠΊ -60 ΠΌΠ’.

ΠŸΠΎΡ‡Π΅ΠΌΡƒ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ° ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ эти слоТныС ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹ для создания ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия? ВспомнитС, ΠΊΠ°ΠΊ информация кодируСтся Π² Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠΉ систСмС. Если Π±Ρ‹ Π΄Π»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия составляла ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ мс, частота ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ² дСйствия ΠΌΠΎΠ³Π»Π° Π±Ρ‹ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡ‚ΡŒΡΡ ΠΎΡ‚ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ€Π°Π·Π° Π² сСкунду Π΄ΠΎ тысячи Π² сСкунду. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρ‹ дСйствия ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡ΠΈ сигналов Π² ΡˆΠΈΡ€ΠΎΠΊΠΎΠΌ динамичСском Π΄ΠΈΠ°ΠΏΠ°Π·ΠΎΠ½Π΅.

2.5 Ѐармакология потСнциалзависимых ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ²

Β 

Рисунок 2.7

Β 

Рисунок 2.8

НСкоторыС химичСскиС вСщСства ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡ€Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹, зависящиС ΠΎΡ‚ напряТСния. ВСтродотоксин (Π’Π’Π₯) , ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΉ ΠΈΠ· японской Ρ€Ρ‹Π±Ρ‹-Ρ„ΡƒΠ³Ρƒ, Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ зависящиС ΠΎΡ‚ напряТСния измСнСния проницаСмости Na + , Π½ΠΎ Π½Π΅ влияСт Π½Π° зависящиС ΠΎΡ‚ напряТСния измСнСния проницаСмости K + . Π­Ρ‚ΠΎ наблюдСниС ΡƒΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π½Π° Ρ‚ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Na + ΠΈ K + ΡƒΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹; ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ… ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ Π²Ρ‹Π±ΠΎΡ€ΠΎΡ‡Π½ΠΎ Π·Π°Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ ΠΈ Π½Π΅ влияСт Π½Π° Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ. Π”Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ Π°Π³Π΅Π½Ρ‚, тСтраэтиламмоний (ВЭА) , Π½Π΅ влияСт Π½Π° потСнциалзависимыС измСнСния Na + проницаСмости, Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ отмСняСт зависящиС ΠΎΡ‚ напряТСния измСнСния проницаСмости K + .

Рисунок 2.9

Π˜ΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠΉΡ‚Π΅ эти Π΄Π²Π° Π°Π³Π΅Π½Ρ‚Π° (Π’Π’Π₯ ΠΈ ВЭА), Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΏΡ€ΠΎΠ²Π΅Ρ€ΠΈΡ‚ΡŒ своС ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Ρ… ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия. Какой эффСкт ΠΎΠΊΠ°ΠΆΠ΅Ρ‚ Π»Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ аксона Π’Π’Π₯ Π½Π° ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» дСйствия? ΠŸΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» дСйствия Π½Π΅ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½Π΅Ρ‚, ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» дСйствия Π² аксонС Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ ΠΈΠ½ΠΈΡ†ΠΈΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ Π±Π΅Π· зависимого ΠΎΡ‚ напряТСния Na + ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ². Как ВЭА повлияСт Π½Π° ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» дСйствия? Π‘Ρ‹Π»ΠΎ Π±Ρ‹ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½Π΅Π΅ ΠΈ Π½Π΅ Π±Ρ‹Π»ΠΎ Π±Ρ‹ Π½Π΅Π΄ΠΎΠ»Π΅Ρ‚Π°.

Π’ присутствии ВЭА Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ„Π°Π·Π° ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ‡Π½Π°, Π½ΠΎ слСдуСт ΠΎΡ‚ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΈΡ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½Π° Π½Π°ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½Π΅Π΅ ΠΈ Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ постгипСрполяризации. Π•ΡΡ‚ΡŒ Ρ„Π°Π·Π° рСполяризации, Π½ΠΎ Ρ‚Π΅ΠΏΠ΅Ρ€ΡŒ рСполяризация обусловлСна β€‹β€‹Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ процСссом ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ Na + . ΠžΠ±Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΡ‚Π΅ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π² присутствии ВЭА ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» покоя Π½Π΅ измСняСтся. ΠšΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Π² ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π½Π°Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‚ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠΌ покоя, ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΎΡ‚ Ρ‚Π΅Ρ…, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ напряТСниСм. Они Π½Π΅ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ TEA. ВЭА влияСт Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π½Π° зависящиС ΠΎΡ‚ напряТСния измСнСния K + ΠΏΡ€ΠΎΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ.

2.6 Насосы ΠΈ ΡƒΡ‚Π΅Ρ‡ΠΊΠΈ

Π›Π΅Π³ΠΊΠΎ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Ρ‚ΡŒ Π²ΠΏΠ΅Ρ‡Π°Ρ‚Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅, Ρ‡Ρ‚ΠΎ с ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΌ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠΌ дСйствия Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ поступаСт Β«ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΊΒ» Na + . Π₯отя имССтся Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ ΠΏΡ€ΠΈΡ‚ΠΎΠΊ Na + , ΠΎΠ½ Π½Π΅Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»Π΅Π½ ΠΏΠΎ ΡΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡŽ с Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠ΅ΠΉ Na + . ΠŸΡ€ΠΈΡ‚ΠΎΠΊ нСдостаточСн для Π·Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Π½ΠΎΠ³ΠΎ измСнСния Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ Na + . Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, равновСсный ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» Na + Π½Π΅ измСняСтся Π½ΠΈ Π²ΠΎ врСмя, Π½ΠΈ послС ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия. Для любого ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ²ΠΈΠ΄ΡƒΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия количСство Na + , ΠΏΠΎΡΡ‚ΡƒΠΏΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ, ΠΈ количСство выходящСго К + , Π½Π΅Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ ΠΈ Π½Π΅ Π²Π»ΠΈΡΡŽΡ‚ Π½Π° ΠΎΠ±ΡŠΠ΅ΠΌΠ½Ρ‹Π΅ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ. Однако Π±Π΅Π· ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ-Π»ΠΈΠ±ΠΎ компСнсационного ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π² долгосрочной пСрспСктивС (мноТСство всплСсков) ΠΏΡ€ΠΈΡ‚ΠΎΠΊ Na + ΠΈ ΠΎΡ‚Ρ‚ΠΎΠΊ K + Π½Π°Ρ‡Π½ΡƒΡ‚ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡ‚ΡŒ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ равновСсныС ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρ‹ Na + ΠΈ K + . Насосы Na + -K + Π² Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ Π΄Π»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅ этих Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ. Они ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ K + высокий ΠΈ Na + Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΈΠΉ, ΠΈ Ρ‚Π΅ΠΌ самым ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒ равновСсный ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» Na + ΠΈ равновСсный ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» K + . Насосы Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹ для Π΄Π»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ обслуТивания Β«Π±Π°Ρ‚Π°Ρ€Π΅ΠΉΒ», Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±Ρ‹Π»ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρ‹ покоя ΠΈ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρ‹ дСйствия.

2.7 Π’ΠΈΠΏΡ‹ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ²

Π”ΠΎ сих ΠΏΠΎΡ€ Ρ€Π°ΡΡΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ²Π°Π»ΠΈΡΡŒ Π΄Π²Π° основных класса ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ²: потСнциалзависимыС ΠΈΠ»ΠΈ потСнциалозависимыС ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ ΠΈ потСнциалнСзависимыС ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹. ΠšΠ°Π½Π°Π»Ρ‹, зависящиС ΠΎΡ‚ напряТСния, ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½Ρ‹ Π½Π° основС ΠΈΡ… свойств проникновСния Π½Π° зависящиС ΠΎΡ‚ напряТСния ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Na + ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² ΠΈ зависящих ΠΎΡ‚ напряТСния K + ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ². Π‘ΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ зависящиС ΠΎΡ‚ напряТСния ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Ca 2+ (см. Π³Π»Π°Π²Ρƒ Synaptic Transmission ). Π”Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, сущСствуСт нСсколько Ρ‚ΠΈΠΏΠΎΠ² ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² Ca 2+ ΠΈ потСнциалзависимых ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² K + . Π’Π΅ΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅, всС эти ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΡƒΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎ схоТи. Π­Ρ‚ΠΎ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π² Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ΅ Π·Π°ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚Ρ‹ ΠΈ Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ измСнСния ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° ΠΊΠ°Π½Π°Π» (ΠΏΠΎΡ€Π°) открываСтся. Аминокислотная ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ этих ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² извСстна достаточно ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½ΠΎ, ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡ€Π΅Ρ‚Π½Ρ‹Π΅ аминокислотныС ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ связаны с ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡ€Π΅Ρ‚Π½Ρ‹ΠΌΠΈ аспСктами Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π° (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, ΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ, напряТСниСм, ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠ΅ΠΉ). Π’Ρ€Π΅Ρ‚ΠΈΠΉ основной класс ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ², управляСмыС ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‚Ρ‡ΠΈΠΊΠΎΠΌ ΠΈΠ»ΠΈ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄-управляСмыС, Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ описан ΠΏΠΎΠ·ΠΆΠ΅.

2.8 ΠšΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠΏΠ°Ρ‚ΠΈΠΈ

ΠœΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² Π±Ρ‹Π»ΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ ΠΊΠ°ΠΊ возмоТная ΠΏΡ€ΠΈΡ‡ΠΈΠ½Π° ΡˆΠΈΡ€ΠΎΠΊΠΎΠ³ΠΎ спСктра наслСдствСнных Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠΉ. НСкоторыС Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ, связанныС с Π²ΠΎΠ·Π±ΡƒΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ ΠΌΡ‹ΡˆΠ΅Ρ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½, связаны с мутациями ΠΊΠ°Π»ΡŒΡ†ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Ρ…, Π½Π°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Ρ… ΠΈ Ρ…Π»ΠΎΡ€ΠΈΠ΄Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ², Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»Ρ…ΠΎΠ»ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ Β«ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠΏΠ°Ρ‚ΠΈΠΈΒ». Π’ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, Π΄Π²ΠΈΠ³Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ расстройства, эпилСпсия ΠΈ головная боль, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ Ρ€Π΅Π΄ΠΊΠΈΠ΅ наслСдствСнныС заболСвания ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ связаны с ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°ΠΌΠΈ. ΠŸΡ€ΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹ ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠΏΠ°Ρ‚ΠΈΠΉ, Π²Π»ΠΈΡΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π½Π° Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹, рассмотрСны Π² Kullman, 2002. БущСствованиС ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠΏΠ°Ρ‚ΠΈΠΉ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π΄Π°Ρ‚ΡŒ прСдставлСниС ΠΎ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ…, связанных с Π½Π΅ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Π½Ρ‹Ρ… Ρ†Π΅ΠΏΠ΅ΠΉ.

2.9 ΠΠ±ΡΠΎΠ»ΡŽΡ‚Π½Ρ‹ΠΉ ΠΈ ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Ρ€Π΅Ρ„Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄

ΠΠ±ΡΠΎΠ»ΡŽΡ‚Π½Ρ‹ΠΉ Ρ€Π΅Ρ„Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄ прСдставляСт собой ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄ Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ послС ΠΈΠ½ΠΈΡ†ΠΈΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π½Π΅Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈΠ½ΠΈΡ†ΠΈΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» дСйствия, нСзависимо ΠΎΡ‚ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, насколько ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ° дСполяризована. ΠžΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Ρ€Π΅Ρ„Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄ прСдставляСт собой ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄ послС ΠΈΠ½ΠΈΡ†ΠΈΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈΠ½ΠΈΡ†ΠΈΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» дСйствия, Π½ΠΎ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ с большСй дСполяризациСй, Ρ‡Π΅ΠΌ это Π±Ρ‹Π»ΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ для ΠΈΠ½ΠΈΡ†ΠΈΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ³ΠΎ. ΠžΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Ρ€Π΅Ρ„Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΠ±ΡŠΡΡΠ½ΠΈΡ‚ΡŒ, ΠΏΠΎ ΠΊΡ€Π°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅Ρ€Π΅ частично, Π³ΠΈΠΏΠ΅Ρ€ΠΏΠΎΠ»ΡΡ€ΠΈΠ·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ Π°Ρ„Ρ‚Π΅Ρ€ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠΌ. ΠŸΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ стимул дСполяризовал ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ с -60 ΠΌΠ’ Π΄ΠΎ -45 ΠΌΠ’, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ Π΄ΠΎΡΡ‚ΠΈΡ‡ΡŒ ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³Π°, Π° Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ рассмотритС Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ доставки Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ΅ 15-ΠΌΠ’ стимула ΠΊΠΎΠ³Π΄Π°-Ρ‚ΠΎ Π²ΠΎ врСмя пост-гипСрполяризации. Π‘Ρ‚ΠΈΠΌΡƒΠ» снова дСполяризуСт ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ, Π½ΠΎ дСполяризация Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ Π½ΠΈΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΈ нСдостаточной для запуска ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия. Однако, Ссли стимул Π±Ρ‹Π» ΡƒΠ²Π΅Π»ΠΈΡ‡Π΅Π½, Ρ‚Π°ΠΊ Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ снова Π±Ρ‹Π» способСн Π΄Π΅ΠΏΠΎΠ»ΡΡ€ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ Π΄ΠΎ ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³Π° (-45 ΠΌΠ’), ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±Ρ‹Π»ΠΎ ΠΈΠ½ΠΈΡ†ΠΈΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» дСйствия.

ΠΠ±ΡΠΎΠ»ΡŽΡ‚Π½Ρ‹ΠΉ Ρ€Π΅Ρ„Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΠ±ΡŠΡΡΠ½ΠΈΡ‚ΡŒ Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠΊΠΎΠΉ процСсса Na + -ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ, особСнности ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ»Π»ΡŽΡΡ‚Ρ€ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π½Π° рис. 2.10. Π—Π΄Π΅ΡΡŒ ΠΏΠΎΠ΄Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π΄Π²Π° ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠ° фиксации напряТСния. ΠŸΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΉ ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡ Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ зависящСС ΠΎΡ‚ напряТСния ΡƒΠ²Π΅Π»ΠΈΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ проницаСмости Na + , ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ΅ Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ подвСргаСтся процСссу ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ. Если Π΄Π²Π° ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠ° достаточно Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½Ρ‹ Π²ΠΎ Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ, Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡ Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ проводимости Na + , ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ‡Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠΌΡƒ ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΡƒ. Однако, Ссли Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡ ΠΏΡ€ΠΈΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ вскорС послС ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠ°, Ρ‚ΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Na + ΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ, создаваСмая Π²Ρ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌ ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠΎΠΌ, мСньшС проводимости, создаваСмой ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΌ. Π”Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, Ссли Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ‚ сразу послС ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠ°, Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡ Π½Π΅ Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ измСнСния проводимости Na + . Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Na + ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈ спонтанно ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ, ΠΈΠΌ трСбуСтся врСмя (нСсколько мс), Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‚ΡŒΡΡ послС этой ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ. Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ процСсс восстановлСния послС ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π»Π΅ΠΆΠΈΡ‚ Π² основС ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄Π° Π°Π±ΡΠΎΠ»ΡŽΡ‚Π½ΠΎΠΉ рСфрактСрности. Π’ΠΎ врСмя ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия Na + ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈ ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌ Π΄Π΅Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ. Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, Ссли Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ стимул подаСтся вскорС послС Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ ΠΈΠ½ΠΈΡ†ΠΈΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π» ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΉ спайк, Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ нСсколько ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² Na + , доступных для открытия Π²Ρ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌ стимулом, ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ Π±Ρ‹Π»ΠΈ ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΌ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠΌ дСйствия. ΠΠ±ΡΠΎΠ»ΡŽΡ‚Π½Ρ‹ΠΉ Ρ€Π΅Ρ„Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄ каТСтся ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π½Π΅Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹ΠΌ явлСниСм, Π½ΠΎ Π½Π° самом Π΄Π΅Π»Π΅ ΠΎΠ½ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ для обСспСчСния ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ распространСния ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ² дСйствия ΠΏΠΎ аксонам.

Рисунок 2. 10

2.10 Лаборатория ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия

Π©Π΅Π»ΠΊΠ½ΠΈΡ‚Π΅ здСсь , Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΉΡ‚ΠΈ Π² ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΡƒΡŽ Π›Π°Π±ΠΎΡ€Π°Ρ‚ΠΎΡ€ΠΈΡŽ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия , Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΈΠ·ΡƒΡ‡ΠΈΡ‚ΡŒ, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ Π½Π° ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» дСйствия Π²Π»ΠΈΡΡŽΡ‚ измСнСния проводимости Na + , проводимости K + ΠΈ равновСсия ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρ‹ Na + ΠΈ K + .

Лаборатория ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия

ΠŸΡ€ΠΎΠ²Π΅Ρ€ΡŒΡ‚Π΅ свои знания

  • Вопрос 1
  • А
  • Π‘
  • Π‘
  • Π”
  • Π­

ΠŸΡ€Π΅ΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ X ΠΏΡ€ΠΈ воздСйствии Π½Π° аксон Π½Π΅Ρ€Π²Π° Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ… постСпСнноС сниТСниС Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡ‚ΡƒΠ΄Ρ‹ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ² дСйствия ΠΈ дСполяризация ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° покоя, ΠΎΠ±Π° ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄ Π² нСсколько часов. Наркотик, скорСС всСго:

A. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° зависящСй ΠΎΡ‚ напряТСния Na + ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ

B. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° зависящая ΠΎΡ‚ напряТСния K + ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ

C. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° насоса (Na + -K + )

D. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ процСсса ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ Na +

E. Π£Π²Π΅Π»ΠΈΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ скорости, с ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ происходят зависящиС ΠΎΡ‚ напряТСния измСнСния проницаСмости K +

ΠŸΡ€Π΅ΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ X ΠΏΡ€ΠΈ воздСйствии Π½Π° аксон Π½Π΅Ρ€Π²Π° Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ… постСпСнноС сниТСниС Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡ‚ΡƒΠ΄Ρ‹ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ² дСйствия ΠΈ дСполяризация ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° покоя, ΠΎΠ±Π° ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄ Π² нСсколько часов. ΠŸΡ€Π΅ΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ скорСС всСго:

A. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° зависящСй ΠΎΡ‚ напряТСния проницаСмости Na + Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ НЕВЕРЕН.

Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ зависящСй ΠΎΡ‚ напряТСния Π½Π°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ΅Π²ΠΎΠΉ проницаСмости ΡƒΠΌΠ΅Π½ΡŒΡˆΠΈΡ‚ Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡ‚ΡƒΠ΄Ρƒ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия, Π½ΠΎ, вСроятно, Π½Π΅ повлияСт Π½Π° ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» покоя. Если Π±Ρ‹ ΠΎΠ½ Ρ‡Ρ‚ΠΎ-Ρ‚ΠΎ сдСлал с ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠΌ покоя, это ΠΏΡ€ΠΈΠ²Π΅Π»ΠΎ Π±Ρ‹ ΠΊ гипСрполяризации, Π° Π½Π΅ ΠΊ дСполяризации, ΠΊΠ°ΠΊ Π² случаС с ΠΏΡ€Π΅ΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ΠΎΠΌ X.

B. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° зависящая ΠΎΡ‚ напряТСния K + ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ

C. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° насоса (Na + -K + )

D. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ процСсса ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ Na +

E. Π£Π²Π΅Π»ΠΈΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ скорости, с ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ происходят зависящиС ΠΎΡ‚ напряТСния измСнСния проницаСмости K +

ΠŸΡ€Π΅ΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ X ΠΏΡ€ΠΈ воздСйствии Π½Π° аксон Π½Π΅Ρ€Π²Π° Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ… постСпСнноС сниТСниС Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡ‚ΡƒΠ΄Ρ‹ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ² дСйствия ΠΈ дСполяризация ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° покоя, ΠΎΠ±Π° ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄ Π² нСсколько часов. Наркотик, скорСС всСго:

A. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° зависящСй ΠΎΡ‚ напряТСния Na + ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ

B. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° зависящСй ΠΎΡ‚ напряТСния К + проницаСмости Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ НЕВЕРЕН.

ЗависимыС ΠΎΡ‚ напряТСния ΠΊΠ°Π»ΠΈΠ΅Π²Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΠΎ, Π½Π΅ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ, Ссли ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» Π½Π΅ достаточно дСполяризован. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ зависящСй ΠΎΡ‚ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° ΠΊΠ°Π»ΠΈΠ΅Π²ΠΎΠΉ проницаСмости Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ ΠΈΠΌΠ΅Ρ‚ΡŒ ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ ΠΌΠ°Π»ΠΎΠ΅ влияниС Π½Π° ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» покоя, Ссли ΠΎΠ½ΠΎ Π²ΠΎΠΎΠ±Ρ‰Π΅ Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ ΠΈΠΌΠ΅Ρ‚ΡŒ мСсто. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ зависящСй ΠΎΡ‚ напряТСния проницаСмости для калия Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ ΠΈΠΌΠ΅Ρ‚ΡŒ Ρ‚Π΅Π½Π΄Π΅Π½Ρ†ΠΈΡŽ, Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΡƒΠ²Π΅Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡ‚ΡƒΠ΄Ρƒ (ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ) ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия, Π° Π½Π΅ ΡƒΠΌΠ΅Π½ΡŒΡˆΠ°Ρ‚ΡŒ Π΅Π³ΠΎ.

C. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° насоса (Na + -K + )

D. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ процСсса ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ Na +

E. Π£Π²Π΅Π»ΠΈΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ скорости, с ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ происходят зависящиС ΠΎΡ‚ напряТСния измСнСния проницаСмости K +

ΠŸΡ€Π΅ΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ X ΠΏΡ€ΠΈ воздСйствии Π½Π° аксон Π½Π΅Ρ€Π²Π° Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ… постСпСнноС сниТСниС Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡ‚ΡƒΠ΄Ρ‹ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ² дСйствия ΠΈ дСполяризация ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° покоя, ΠΎΠ±Π° ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄ Π² нСсколько часов. Наркотик, скорСС всСго:

A. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° зависящСй ΠΎΡ‚ напряТСния Na + ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ

B. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° зависящая ΠΎΡ‚ напряТСния K + ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ

C. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° ΠΏΠΎΠΌΠΏΡ‹ (Na + -K + ) ΠžΡ‚Π²Π΅Ρ‚ ΠŸΠ ΠΠ’Π˜Π›Π¬ΠΠ«Π™!

Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° Π½Π°Ρ‚Ρ€ΠΈΠΉ-ΠΊΠ°Π»ΠΈΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ насоса ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ постСпСнному ΠΏΡ€ΠΈΡ‚ΠΎΠΊΡƒ натрия Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ ΠΈ ΠΎΡ‚Ρ‚ΠΎΠΊΡƒ калия ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ. Π­Ρ‚ΠΈ измСнСния ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ приводят ΠΊ измСнСнию равновСсного ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° ΠΊΠ°ΠΊ для калия, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ для натрия. По ΠΌΠ΅Ρ€Π΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ равновСсный ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» калия становится Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ, ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» покоя становится Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ (Ρ‚ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ дСполяризованным). Из-Π·Π° поступлСния натрия Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ равновСсный ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» для натрия измСняСтся, Π° ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ становится ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ. И ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ пиковая Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡ‚ΡƒΠ΄Π° ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия зависит ΠΎΡ‚ значСния равновСсного ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° натрия, пиковая Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡ‚ΡƒΠ΄Π° ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ ΡƒΠΌΠ΅Π½ΡŒΡˆΠ°Ρ‚ΡŒΡΡ с Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ.

D. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ процСсса ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ Na +

E. Π£Π²Π΅Π»ΠΈΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ скорости, с ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ происходят зависящиС ΠΎΡ‚ напряТСния измСнСния проницаСмости K +

ΠŸΡ€Π΅ΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ X ΠΏΡ€ΠΈ воздСйствии Π½Π° аксон Π½Π΅Ρ€Π²Π° Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ… постСпСнноС сниТСниС Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡ‚ΡƒΠ΄Ρ‹ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ² дСйствия ΠΈ дСполяризация ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° покоя, ΠΎΠ±Π° ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄ Π² нСсколько часов. Наркотик, скорСС всСго:

A. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° зависящСй ΠΎΡ‚ напряТСния Na + ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ

B. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° зависящая ΠΎΡ‚ напряТСния K + ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ

C. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° насоса (Na + -K + )

D. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ процСсса ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ Na + ΠžΡ‚Π²Π΅Ρ‚ НЕВЕРНЫЙ.

Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ процСсса ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ натрия повлияло Π±Ρ‹ ΠΏΡ€Π΅ΠΆΠ΄Π΅ всСго Π½Π° Ρ„Π°Π·Ρƒ рСполяризации ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия. ΠŸΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» покоя Π½Π΅ измСнится. ЕдинствСнным послСдствиСм Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ Ρ‚ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» дСйствия Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ ΠΈΠΌΠ΅Ρ‚ΡŒ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΡƒΡŽ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ, Ρ‡Π΅ΠΌ ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ.

E. Π£Π²Π΅Π»ΠΈΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ скорости, с ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ происходят зависящиС ΠΎΡ‚ напряТСния измСнСния проницаСмости K +

ΠŸΡ€Π΅ΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ X ΠΏΡ€ΠΈ воздСйствии Π½Π° аксон Π½Π΅Ρ€Π²Π° Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ… постСпСнноС сниТСниС Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡ‚ΡƒΠ΄Ρ‹ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ² дСйствия ΠΈ дСполяризация ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° покоя, ΠΎΠ±Π° ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄ Π² нСсколько часов. ΠŸΡ€Π΅ΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ скорСС всСго:

A. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° зависящСй ΠΎΡ‚ напряТСния Na + ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ

B. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° зависящая ΠΎΡ‚ напряТСния K + ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ

C. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠ° насоса (Na + -K + )

D. Π‘Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ процСсса ΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ Na +

E. Π£Π²Π΅Π»ΠΈΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ скорости, с ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ происходят зависящиС ΠΎΡ‚ напряТСния измСнСния проницаСмости K + . Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ НЕВЕРЕН.

Π£Π²Π΅Π»ΠΈΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ скорости, с ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ происходят зависящиС ΠΎΡ‚ напряТСния измСнСния проницаСмости для калия, повлияСт Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π½Π° ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия. Π’ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, Ссли Π±Ρ‹ частота ΡƒΠ²Π΅Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ»Π°ΡΡŒ, Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡ‚ΡƒΠ΄Π° ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° дСйствия Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠ³Π»Π° Π±Ρ‹ Π½Π΅ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡƒΠΌΠ΅Π½ΡŒΡˆΠΈΡ‚ΡŒΡΡ, Π½ΠΎ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π» покоя Π½Π΅ измСнился Π±Ρ‹.

Β 

Β 

Β 

Β 

Β 

Β 

Β 

Β 

Β 

Β 

Навыки ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€ΠΏΡ€Π΅Ρ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π­ΠšΠ“

Навыки ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€ΠΏΡ€Π΅Ρ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π­ΠšΠ“

ВСрсия для ΠΏΠ΅Ρ‡Π°Ρ‚ΠΈ Π±Π°ΠΉΡ‚ΠΎΠ² Π·Π½Π°Π½ΠΈΠΉ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… Π² этом ΡƒΡ€ΠΎΠΊΠ΅.

Π—Π°ΠΊΡ€ΠΎΠΉΡ‚Π΅ ΠΎΠΊΠ½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ Π²Π΅Ρ€Π½ΡƒΡ‚ΡŒΡΡ ΠΊ ΡƒΡ€ΠΎΠΊΡƒ послС ΠΏΠ΅Ρ‡Π°Ρ‚ΠΈ.

Β 

Π‘ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡΡ‚ΡŒ Π±ΡƒΠΌΠ°Π³ΠΈ (Ρ‚.Π΅. записи Π­ΠšΠ“) составляСт 25 ΠΌΠ’/с. Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ:

  • 1 ΠΌΠΌ = 0,04 с (ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π±Π»ΠΎΠΊ)
  • 5 ΠΌΠΌ = 0,2 с (ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ двумя Ρ‚Π΅ΠΌΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ Π²Π΅Ρ€Ρ‚ΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ линиями)
  • РасстояниС ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ дСлСниями = 3 сСкунды (Π½Π° полосС Ρ€ΠΈΡ‚ΠΌΠ°)

НапряТСниС , записанноС с ΠΎΡ‚Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠΉ, Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ стандартизировано Π½Π° Π±ΡƒΠΌΠ°Π³ΠΈ, Π³Π΄Π΅ 1 ΠΌΠΌ = 1 ΠΌΠ’ (ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΌ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ Π±Π»ΠΎΠΊΠΎΠΌ ΠΏΠΎ Π²Π΅Ρ€Ρ‚ΠΈΠΊΠ°Π»ΠΈ) Π’ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ получаСтся:

  • 1 ΠΌΠΌ = 0,1 ΠΌΠ’
  • 5 ΠΌΠΌ = 0,5 ΠΌΠ’ (ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ двумя Ρ‚Π΅ΠΌΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ Π³ΠΎΡ€ΠΈΠ·ΠΎΠ½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ линиями)
  • 10 ΠΌΠΌ = 1,0 ΠΌΠ’

Β 

РасчСт ΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠ°:

ΠΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π΄ΠΈΠ°ΠΏΠ°Π·ΠΎΠ½ Π² состоянии покоя составляСт 60–100 ΡƒΠ΄Π°Ρ€ΠΎΠ² Π² ΠΌΠΈΠ½ΡƒΡ‚Ρƒ (ΡƒΠ΄/ΠΌΠΈΠ½).

Β 

Основной способ расчСта скорости довольно прост. Π’Ρ‹ взял ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ двумя ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΌΠΈ Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΊΡ€ΠΈΠ²Ρ‹Ρ… Π­ΠšΠ“, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ΠΊΠ°ΠΊ R-R ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ. Π’ΠΎΠ·ΡŒΠΌΠΈΡ‚Π΅ эту ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΈ Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚Π΅ Π΅Π΅ Π½Π° 60. Π’ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ получится ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π΅ ΡƒΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅:

.

Частота = 60/(ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π²Π°Π» R-R)

Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ быстрый способ для получСния ΠΏΡ€ΠΈΠ±Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ скорости

  1. для ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ…ΠΎΠ΄Π° ΠΏΠΎ ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π²Π°Π»Ρƒ RR ΠΈΠ»ΠΈ PP. Если это 1 большая ΠΊΠΎΡ€ΠΎΠ±ΠΊΠ° (0,2 сСкунды), Ρ‚ΠΎ ΡΠΊΠΎΡ€ΠΎΡΡ‚ΡŒ 60/0,2 = 300 ΡƒΠ΄Π°Ρ€ΠΎΠ² Π² ΠΌΠΈΠ½ΡƒΡ‚Ρƒ. ΠžΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΉ.
    • 1 большая ΠΊΠΎΡ€ΠΎΠ±ΠΊΠ° = 300 ΡƒΠ΄Π°Ρ€ΠΎΠ²/ΠΌΠΈΠ½ (Π΄Π»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ = 0,2 с)
    • 2 Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… Π±Π»ΠΎΠΊΠ° = 150 ΡƒΠ΄Π°Ρ€ΠΎΠ²/ΠΌΠΈΠ½ (Π΄Π»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ = 0,4 с)
    • 3 Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… Π±Π»ΠΎΠΊΠ° = 100 ΡƒΠ΄Π°Ρ€ΠΎΠ²/ΠΌΠΈΠ½ (Π΄Π»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ = 0,6 с)
    • 4 Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… Π±Π»ΠΎΠΊΠ° = 75 ΡƒΠ΄Π°Ρ€ΠΎΠ²/ΠΌΠΈΠ½ (Π΄Π»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ = 0,8 с)
    • 5 Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… боксов = 60 ΡƒΠ΄Π°Ρ€ΠΎΠ²/ΠΌΠΈΠ½ (Π΄Π»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ = 1,0 с)
  2. ΠŸΠΎΠ΄ΡΡ‡ΠΈΡ‚Π°ΠΉΡ‚Π΅ количСство ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π²Π°Π»ΠΎΠ² RR ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ двумя дСлСниями (6 сСкунд) Π² Ρ€ΠΈΡ‚ΠΌΠ΅ Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚Π΅ ΠΈ ΡƒΠΌΠ½ΠΎΠΆΡŒΡ‚Π΅ Π½Π° 10, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΡ‚ΡŒ ΡƒΠ΄Π°Ρ€Ρ‹ Π² ΠΌΠΈΠ½ΡƒΡ‚Ρƒ. Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ эффСктивСн, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Ρ€ΠΈΡ‚ΠΌ нСрСгулярный.

Β 

Π ΠΈΡ‚ΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ самым Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹ΠΌ. Π­Ρ‚ΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ

  • ΠžΠ±Ρ‹Ρ‡Π½Ρ‹ΠΉ: постоянный ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π²Π°Π» RR
  • Π’ основном Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ
    • ΠŸΡ€Π΅ΠΆΠ΄Π΅Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½Π°Ρ внСматочная экстрасистолия
    • Π’Ρ‹ΡΠΊΠ°Π»ΡŒΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ эктопичСский экстрасистол
  • РСгулярная Π½Π΅Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ€Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ: ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π²Π°Π» RR, Π½ΠΎ с ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π·Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ. ΠΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΈ эктопичСскиС ΡƒΠ΄Π°Ρ€Ρ‹ сгруппированы вмСстС ΠΈ ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€ΡΡŽΡ‚ΡΡ снова ΠΈ снова.
  • ΠΠ΅ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΡŒΠ½Π°Ρ Π½Π΅Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ€Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ. Π˜Π½Ρ‚Π΅Ρ€Π²Π°Π» RR ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ Π±Π΅Π· закономСрности, ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ нСрСгулярный

ΠžΠ±Ρ‹Ρ‡Π½Ρ‹ΠΉ:


ΠΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ синусовый Ρ€ΠΈΡ‚ΠΌ (NSR) : ΡƒΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ частота составляСт ΠΎΡ‚ 60 Π΄ΠΎ 100, Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, ΠΈ Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π·ΡƒΠ±Ρ†Ρ‹ P ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹ ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²ΡƒΡŽ ΠΌΠΎΡ€Ρ„ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡŽ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π·. Π˜Π½Ρ‚Π΅Ρ€Π²Π°Π» RR ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π²Π°Π»Ρ‹ PP ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ сокращСниями ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²Ρ‹.

Бинусовая аритмия: Β Π˜ΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ΡΡ цикличСскоС ускорСниС частота сСрдСчных сокращСний ΠΏΡ€ΠΈ Π²Π΄ΠΎΡ…Π΅ ΠΈ Π·Π°ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡ€ΠΈ Π²Ρ‹Π΄ΠΎΡ…Π΅. Π˜Π½Ρ‚Π΅Ρ€Π²Π°Π» Ρ‚Π°ΠΊΡ‚Π° ΠΊ Π±ΠΈΡ‚Ρƒ Π½Π΅ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ отличаСтся. Π ΠΈΡ‚ΠΌ рСгулярно Π½Π΅ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ, Π² Ρ‚ΠΎΠΌ смыслС, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ шаблон ΠΊ нСровности. Π­Ρ‚ΠΎ называСтся синусовой Π°Ρ€ΠΈΡ‚ΠΌΠΈΠ΅ΠΉ.

Β 

Π -Π²ΠΎΠ»Π½Π°

ΠžΠ±ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π°Π΅Ρ‚ разряд БА ΡƒΠ·Π»Π° ΠΈ Π΄Π΅ΠΏΠΎΠ»ΡΡ€ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ… прСдсСрдий

ΠžΠ±Ρ‹Ρ‡Π½Ρ‹ΠΉ:

  • Π›ΡƒΡ‡ΡˆΠΈΠΌ ΠΎΡ‚Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ для изучСния Π·ΡƒΠ±Ρ†Π° P являСтся V1.
  • ΠΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π·ΡƒΠ±Π΅Ρ† P ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΈ Π·Π°ΠΊΡ€ΡƒΠ³Π»Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ
  • Π—ΡƒΠ±Π΅Ρ† P Π² Ρ†Π΅Π»ΠΎΠΌ Π½Π΅ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ ΡˆΠΈΡ€Π΅ 1 ΠΊΠ²Π°Π΄Ρ€Π°Ρ‚Π°
  • Π—ΡƒΠ±Π΅Ρ† P Π² Ρ†Π΅Π»ΠΎΠΌ Π½Π΅ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ большС 1 ΠΊΠ²Π°Π΄Ρ€Π°Ρ‚Π° Π² высоту.
  • Π—ΡƒΠ±Π΅Ρ† p Π΄Π²ΡƒΡ…Ρ„Π°Π·Π½Ρ‹ΠΉ Π²
  • ΠšΠΎΠ½Ρ‚ΡƒΡ€ Π·ΡƒΠ±Ρ†Π° P постоянный

ΠΠ½ΠΎΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ:

  • Если Π·ΡƒΠ±Π΅Ρ† P ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ‹ΡˆΠ°Π΅Ρ‚ Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π΄ΠΈΠ°ΠΏΠ°Π·ΠΎΠ½ Π΄Π»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ напряТСния , ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ это ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π°Π΅Ρ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π° прСдсСрдия ΡƒΠ²Π΅Π»ΠΈΡ‡Π΅Π½Ρ‹ (Π³ΠΈΠΏΠ΅Ρ€Ρ‚Ρ€ΠΎΡ„ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹)
  • Если Π·ΡƒΠ±Π΅Ρ† P ΠΊΠΎΠ½Ρ‚ΡƒΡ€
    • Пик Π·ΡƒΠ±Ρ†Π° P (ΠΏΠΎΠ²Ρ‹ΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ напряТСния) ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ‚ Π³ΠΈΠΏΠ΅Ρ€Ρ‚Ρ€ΠΎΡ„ΠΈΡŽ ΠΏΡ€Π°Π²ΠΎΠ³ΠΎ прСдсСрдия
    • Широкая Π½Π΅Ρ€Π°Π·Π±ΠΎΡ€Ρ‡ΠΈΠ²ΠΎΡΡ‚ΡŒ (увСличСнная ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ) ΡƒΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π½Π° Π³ΠΈΠΏΠ΅Ρ€Ρ‚Ρ€ΠΎΡ„ΠΈΡŽ Π»Π΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ прСдсСрдия
    • ΠŸΡ€ΠΈ Π΄Π²ΡƒΡ…Ρ„Π°Π·Π½ΠΎΠΌ Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π΅ исходная ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Π²ΠΎΠ»Π½Π° Π²Ρ‹Ρ€Π°ΠΆΠ΅Π½Π° с Π³ΠΈΠΏΠ΅Ρ€Ρ‚Ρ€ΠΎΡ„ΠΈΠ΅ΠΉ РА ΠΈ ΠΎΡ‚Ρ€ΠΈΡ†Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΡ‚ΠΊΠ»ΠΎΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π·Π°ΠΌΠ΅Ρ‚Π½ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈ Π³ΠΈΠΏΠ΅Ρ€Ρ‚Ρ€ΠΎΡ„ΠΈΠΈ Π»Π΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ прСдсСрдия
    • Если ΠΊΠΎΠ½Ρ‚ΡƒΡ€ Π·ΡƒΠ±Ρ†Π° P измСняСтся ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ комплСксами, это ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π°Ρ‚ΡŒ Π½Π°Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅ эктопичСский прСдсСрдный фокус

Β 

QRS

КомплСкс QRS прСдставляСт собой ΡΠ΅Ρ€ΠΈΡŽ Π·ΡƒΠ±Ρ†ΠΎΠ², ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π·Π° Π·ΡƒΠ±Ρ†ΠΎΠΌ P.

БоглашСниС ΠΎΠ± ΠΈΠΌΠ΅Π½Π°Ρ…:

  • Π—ΡƒΠ±Π΅Ρ† Q: 901:37 ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΉ нисходящий комплСкс QRS. ΠžΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ малСнькиС ΠΈΠ»ΠΈ отсутствуСт.
  • Π—ΡƒΠ±Π΅Ρ† R: ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ΅ ΠΎΡ‚ΠΊΠ»ΠΎΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ комплСкса QRS Π²Π²Π΅Ρ€Ρ…. Π’Π²Π΅Ρ€Ρ… отклонСния, Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ послС S-Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹, ΠΎΡ‚ΠΌΠ΅Ρ‡Π΅Π½Ρ‹ Β«ΡˆΡ‚Ρ€ΠΈΡ…ΠΎΠΌΒ», Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ R’
  • .
  • S-Π²ΠΎΠ»Π½Π°: ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ΅ ΠΎΡ‚ΠΊΠ»ΠΎΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π²Π½ΠΈΠ· послС R Π²ΠΎΠ»Π½Π°.
  • ΠœΠΎΠ½ΠΎΡ„Π°Π·Π½Ρ‹ΠΉ ΠΎΡ‚Ρ€ΠΈΡ†Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ комплСкс QRS называСтся QS.

ΠžΠ±Ρ‹Ρ‡Π½Ρ‹ΠΉ

ΠŸΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ : 0,08-0,12 сСкунды (2-3 Π³ΠΎΡ€ΠΈΠ·ΠΎΠ½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΏΡ€ΡΠΌΠΎΡƒΠ³ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΈΠΊΠ°)

ΠšΠΎΠ½Ρ‚ΡƒΡ€ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ΡƒΠ΄Π°Ρ€Π°ΠΌΠΈ

ΠΠ½ΠΎΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ

ΠŸΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ:

Π—Π°Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΊΠ° провСдСния Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΆΠ΅Π»ΡƒΠ΄ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ ΡƒΠ΄Π»ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡŽ комплСкса QRS

  • ΠŸΡ€ΠΎΠ»ΠΎΠ½Π³ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ: Π‘Π»ΠΎΠΊΠ°Π΄Π° ΠΏΡƒΡ‡ΠΊΠ° Гиса, лСкарствСнная Ρ‚ΠΎΠΊΡΠΈΡ‡Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ, элСктролит дисбаланс
  • Π‘ΠΎΠΊΡ€Π°Ρ‰Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ: Β  WPW

ΠšΠΎΠ½Ρ‚ΡƒΡ€

ИзмСнСниС ΠΊΠΎΠ½Ρ‚ΡƒΡ€Π° ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ комплСксами ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ‚ Π½Π°Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅ эктопичСских ΠΎΡ‡Π°Π³ΠΎΠ²

ΠΠ½ΠΎΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ, Π½ΠΎ постоянный ΠΊΠΎΠ½Ρ‚ΡƒΡ€ ΡƒΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π½Π°

  • ΠžΡ‚Π²Π΅Ρ‚Π²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈ
  • ЛСкарствСнная Ρ‚ΠΎΠΊΡΠΈΡ‡Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ
  • Π­Π»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΡ‚Π½Ρ‹ΠΉ дисбаланс

Β 

Π—ΡƒΠ±Π΅Ρ† Q

ΠžΠ±Ρ‹Ρ‡Π½Ρ‹ΠΉ:

ΠžΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ малСнькиС ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΡ‚ΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚

ΠΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π² III ΠΈ AVR .

ΠΠ½ΠΎΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ:

Π—ΡƒΠ±Π΅Ρ† Q являСтся Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΠΌΡ‹ΠΌ, Ссли Π΅Π³ΠΎ ΡˆΠΈΡ€ΠΈΠ½Π° ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ‹ΡˆΠ°Π΅Ρ‚ 1 ΠΊΠ²Π°Π΄Ρ€Π°Ρ‚ (0,04 сСк) Π² отвСдСниях, ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΎΡ‚ III ΠΈ AVR

Π‘ΠΎΠ»Π΅Π΅ 1/3 Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡ‚ΡƒΠ΄Ρ‹ комплСкса QRS.

Π‘ΠΎΠ»Π΅Π΅ 1/4 Π·ΡƒΠ±Ρ†Π° R


ΠΠ½ΠΎΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Π·ΡƒΠ±Ρ†Ρ‹ Q: ΡƒΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ Π½Π° Π½Π°Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅ ΠΈΠ½Ρ„Π°Ρ€ΠΊΡ‚Π°

Β 

Π’-Π²ΠΎΠ»Π½Π°

ΠŸΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ΅ ΠΎΡ‚ΠΊΠ»ΠΎΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π²Π²Π΅Ρ€Ρ… послС комплСкса QRS. ΠŸΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΠ΅Ρ‚: ΠΆΠ΅Π»ΡƒΠ΄ΠΎΡ‡ΠΊΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ рСполяризация

ΠžΠ±Ρ‹Ρ‡Π½Ρ‹ΠΉ:

Как ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΠΎ, Π·ΡƒΠ±Ρ†Ρ‹ T ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ Ρ‚ΠΎ ΠΆΠ΅ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΈ самыС большиС ΠΎΡ‚ΠΊΠ»ΠΎΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ комплСкса QRS (ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ Π·ΡƒΠ±Ρ†Π° R).

НСгатив Π² AVR

ΠŸΠ΅Ρ€Π΅Π²Π΅Ρ€Π½ΡƒΡ‚Ρ‹Π΅ Π·ΡƒΠ±Ρ†Ρ‹ T Π² ΠΏΡ€Π΅ΠΊΠ°Ρ€Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… отвСдСниях V1, V2, V3 ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡƒΠ²ΠΈΠ΄Π΅Ρ‚ΡŒ Π² Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ, ΡŽΠ½Ρ‹Π΅ спортсмСны

НизкиС измСнСния Π²ΠΎΠ»ΡŒΡ‚Π°ΠΆΠ° Π’ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΡŒ ΠΏΡ€ΠΈ отсутствии ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ-Π»ΠΈΠ±ΠΎ заболСвания сСрдца совсСм.

ΠΠ½ΠΎΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ:

ИзмСнСния Π·ΡƒΠ±Ρ†Π° T ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΌΠΈ.

ΠŸΠ΅Ρ€Π²ΠΈΡ‡Π½ΠΎΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π·ΡƒΠ±Ρ†Π° T относится ΠΊ аномальной рСполяризации

Π’Ρ‚ΠΎΡ€ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Π΅ измСнСния Π·ΡƒΠ±Ρ†Π° Π’ Π²Ρ‹Π·Π²Π°Π½Ρ‹ измСнСниями комплСкса QRS. Π’ Π²ΠΎΠ»Π½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ измСнСния, Π²Ρ‹Π·Π²Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ Π±Π»ΠΎΠΊΠ°Π΄ΠΎΠΉ Π½ΠΎΠΆΠ΅ΠΊ ΠΏΡƒΡ‡ΠΊΠ° Гиса ΠΈΠ»ΠΈ Π³ΠΈΠΏΠ΅Ρ€Ρ‚Ρ€ΠΎΡ„ΠΈΠ΅ΠΉ ΠΆΠ΅Π»ΡƒΠ΄ΠΎΡ‡ΠΊΠΎΠ², ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΌΠΈ.

ВысокиС остроконСчныС Π·ΡƒΠ±Ρ†Ρ‹ T

Π­Π»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΡ‚Π½Ρ‹ΠΉ дисбаланс = ГипСркалиСмия Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ рост остроконСчныС Π·ΡƒΠ±Ρ†Ρ‹ Π’ . ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΠΉ максимум 15 ΠΌΠ’, Π½ΠΎ это Π½Π΅ являСтся Ρ‡ΡƒΠ²ΡΡ‚Π²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ. Π’ Π²ΠΎΠ»Π½Π° выглядит ΠΊΠ°ΠΊ Ρ€Π°Π²Π½ΠΎΠ±Π΅Π΄Ρ€Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ Ρ‚Ρ€Π΅ΡƒΠ³ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΈΠΊ.

Π—ΡƒΠ±Ρ†Ρ‹ T Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠ³ΠΎ напряТСния

  • ΠŸΡ€ΠΈΡ‡ΠΈΠ½Ρ‹ Π³ΠΈΠΏΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ΅ΠΌΠΈΠΈ Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΈΠΉ Π²ΠΎΠ»ΡŒΡ‚Π°ΠΆ Π·ΡƒΠ±Ρ†Π° Π’ ΠΈ Π²Ρ‹Ρ€Π°ΠΆΠ΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹ U. Π—ΡƒΠ±Π΅Ρ† T ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ 1 ΠΌΠ’ Π² отвСдСниях ΠΎΡ‚ конСчностСй ΠΈ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ 2 ΠΌΠ’ Π² ΠΏΡ€Π΅ΠΊΠ°Ρ€Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ отвСдСния.

  • Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠ΅ напряТСниС T ΠΈ провисаниС ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΏΠ»ΡŽΡ‰ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ST сСгмСнты. эти измСнСния ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΡŒ ΠΏΡ€ΠΈ отсутствии ΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ…-Π»ΠΈΠ±ΠΎ сСрдСчных Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠΉ Π²ΠΎΠΎΠ±Ρ‰Π΅.

ΠŸΠ΅Ρ€Π΅Π²Π΅Ρ€Π½ΡƒΡ‚Ρ‹Π΅ Π·ΡƒΠ±Ρ†Ρ‹ T

  • ΠŸΠ΅Ρ€Π΅Π²Π΅Ρ€Π½ΡƒΡ‚Ρ‹Π΅ Π·ΡƒΠ±Ρ†Ρ‹ T , симмСтричныС, Β«ΠΊΡ€ΡƒΠ³Π»ΠΎΠΏΠ»Π΅Ρ‡ΠΈΠΉΒ» ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ Π²Ρ‹Π·Π²Π°Π½ ΠΊΠΎΡ€ΠΎΠ½Π°Ρ€Π½ΠΎΠΉ ишСмиСй. особСнно ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° это происходит ΠΏΠΎ схСмС, описанной Ρ€Π°Π½Π΅Π΅ для ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ сСгмСнта ST. .
  • ΠŸΠ΅Ρ€Π΅Π²Π΅Ρ€Π½ΡƒΡ‚Ρ‹Π΅ Π·ΡƒΠ±Ρ†Ρ‹ T Π² ΠΏΡ€Π΅ΠΊΠ°Ρ€Π΄ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… отвСдСниях V1, V2, V3 ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡƒΠ²ΠΈΠ΄Π΅Ρ‚ΡŒ Π² Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅, ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ΄Ρ‹Π΅ спортсмСны, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΡ€ΠΈ заболСваниях ЦНБ.

Β 

Β  U-Π²ΠΎΠ»Π½Π°

НСизвСстно, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ собой прСдставляСт.

Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π·ΡƒΠ±Π΅Ρ†, Ссли ΠΎΠ½ присутствуСт, слСдуСт Π·Π° Π·ΡƒΠ±Ρ†ΠΎΠΌ T.

ΠΠ½ΠΎΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ:

НаличиС Π·ΡƒΠ±Ρ†ΠΎΠ² U ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΡƒΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒ Π½Π° гипокалиСмию.

ГипокалиСмия связана с плоскими Π·ΡƒΠ±Ρ†Π°ΠΌΠΈ T, Π·ΡƒΠ±Ρ†Π°ΠΌΠΈ U. Π’ΠΎΠ»Π½Ρ‹ U Π²Ρ‹ΡˆΠ΅, Ρ‡Π΅ΠΌ T Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹.

Β 

Π˜Π½Ρ‚Π΅Ρ€Π²Π°Π» PR

ΠŸΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΠ΅Ρ‚: врСмя провСдСния ΠΎΡ‚ прСдсСрдий ΠΊ ΠΆΠ΅Π»ΡƒΠ΄ΠΎΡ‡ΠΊΠ°ΠΌ (Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΏΡƒΡ‡ΠΎΠΊ Гиса)Β  It Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ Π·ΡƒΠ±Π΅Ρ† P ΠΈ сСгмСнт PR.

ΠžΠ±Ρ‹Ρ‡Π½Π°Ρ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ: 0,12-2,0 сСкунды (3-5 Π³ΠΎΡ€ΠΈΠ·ΠΎΠ½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΏΡ€ΡΠΌΠΎΡƒΠ³ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ²). Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ измСряСтся ΠΎΡ‚ Π½Π°Ρ‡Π°Π»Π° Π·ΡƒΠ±Ρ†Π° P Π΄ΠΎ Π½Π°Ρ‡Π°Π»Π° комплСкса QRS нСзависимо ΠΎΡ‚ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Π²ΠΎΠ»Π½Π° прСдставляСт собой Π·ΡƒΠ±Π΅Ρ† Q ΠΈΠ»ΠΈ R.

Β 

Аномальная ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ:

Π£Π΄Π»ΠΈΠ½Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ:


Если ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π²Π°Π» PR большС 0,2 с, Ρ‚ΠΎ имССтся АВ-Π±Π»ΠΎΠΊΠ°Π΄Π°. Π•ΡΡ‚ΡŒ нСсколько Ρ‚ΠΈΠΏΡ‹ АВ Π±Π»ΠΎΠΊΠΎΠ²:

  • АВ Π±Π»ΠΎΠΊΠ°Π΄Π° 1 стСпСни: PR>0,20 сСк.
  • АВ-Π±Π»ΠΎΠΊΠ°Π΄Π° 2-ΠΉ стСпСни : 2 Ρ‚ΠΈΠΏΠ°:
    1. Π’ΠΈΠΏ I (Mobitz I ΠΈΠ»ΠΈ Wenckeback): ΡƒΠ²Π΅Π»ΠΈΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π²Π°Π»Π° PR Π΄ΠΎ образования комплСкса QRS ΡƒΠΏΠ°Π²ΡˆΠΈΠΉ. ΠžΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ доброкачСствСнноС.
    2. Π’ΠΈΠΏ 2 (Mobitz II): QRS ΡƒΠΏΠ°Π» Π±Π΅Π· ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ-Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΠ³Ρ€Π΅ΡΡΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ увСличСния ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π²Π°Π»Π° PR (Ρ‚. Π΅. ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π²Π°Π» PR постоянСн, Π½ΠΎ всС ΠΆΠ΅ > 0,20 с).
  • АВ Π±Π»ΠΎΠΊΠ°Π΄Π° 3 стСпСни : прСдсСрдия ΠΈ ΠΆΠ΅Π»ΡƒΠ΄ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ элСктричСски диссоциированный. Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, Π·ΡƒΠ±Ρ†Ρ‹ P ΠΈ комплСксы QRS Π±ΡƒΠ΄ΡƒΡ‚ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΡŒ нСзависимо Π΄Ρ€ΡƒΠ³ ΠΎΡ‚ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π°. Как всСгда ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠΉΡ‚Π΅ комплСксы QRS для опрСдСлСния частоты сСрдСчных сокращСний.

Π£ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ:

Π˜Π½Ρ‚Π΅Ρ€Π²Π°Π» PR ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ 0,12 с ΠΏΡ€ΠΈ ΡƒΠ΄Π»ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΈ комплСкса QRS Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ опСративная ΠΎΡ†Π΅Π½ΠΊΠ° синдрома Π’ΠΎΠ»ΡŒΡ„Π°-ΠŸΠ°Ρ€ΠΊΠΈΠ½ΡΠΎΠ½Π° (WPW).

Β 

ST сСгмСнт Ρ‚

ΠŸΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΠ΅Ρ‚ Ρ€Π°Π½Π½ΡŽΡŽ Ρ„Π°Π·Ρƒ рСполяризации ΠΆΠ΅Π»ΡƒΠ΄ΠΎΡ‡ΠΊΠΎΠ².

НачинаСтся Π² ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅ Π·ΡƒΠ±Ρ†Π° S ΠΈ заканчиваСтся Π² Π½Π°Ρ‡Π°Π»Π΅ Π·ΡƒΠ±Ρ†Π° Π’.

Π’ Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… условиях слуТит изоэлСктричСской Π»ΠΈΠ½ΠΈΠ΅ΠΉ, ΠΎΡ‚ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Ρ€ΡΡŽΡ‚ Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡ‚ΡƒΠ΄Ρ‹ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… сигналов.

Π‘Π΅Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ ST ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ изоэлСктричСскиС ΠΈ Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅.

ΠŸΡ€ΠΈ исслСдовании сСгмСнта ST ΠΎΡ†Π΅Π½ΠΈΡ‚Π΅ Π²ΠΎΠ·Π²Ρ‹ΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ»ΠΈ дСпрСссии 0,06 сСкунды послС Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ J (ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ сСгмСнт ST ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ Π½Π°ΠΊΠ»ΠΎΠ½Π½Ρ‹ΠΌ).

ΠΠ½ΠΎΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ:

Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ сСгмСнт Π²Π°ΠΆΠ΅Π½ для выявлСния ΠΏΠ°Ρ‚ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ, Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΠ½Ρ„Π°Ρ€ΠΊΡ‚Ρ‹ ΠΌΠΈΠΎΠΊΠ°Ρ€Π΄Π° (Π²ΠΎΠ·Π²Ρ‹ΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ) ΠΈ ишСмия (дСпрСссии).

Высота сСгмСнта ST

  • Как ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΠΎ, подъСм сСгмСнта ST ΡƒΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π½Π° ΠΈΠ½Ρ„Π°Ρ€ΠΊΡ‚.

  • ПодъСм сСгмСнта ST являСтся Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Ρ‚Ρ€Π°Π²ΠΌΡ‹ — ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π½Π°Π±Π»ΡŽΠ΄Π°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΏΡ€ΠΈ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΊΠ°Ρ€Π΄ΠΈΡ‚Π΅ Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ стСнокардия ΠŸΡ€ΠΈΠ½Ρ†ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π»Π°.

  • Ранняя рСполяризация Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ ΡΠ»Π΅Π²Π°Ρ†ΠΈΡŽ сСгмСнта ST Π² ΠΎΡ‚Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠΈ Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π­ΠšΠ“.

располоТСниС элСвации ST Π½Π° Π­ΠšΠ“ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‡ΡŒ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚ΡŒ мСсто ΠΈΠ½Ρ„Π°Ρ€ΠΊΡ‚Π°:

  • Π˜Π½Ρ„Π°Ρ€ΠΊΡ‚ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π½Π΅ΠΉ стСнки (соотвСтствуСт Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π½Π΅ΠΉ нисходящСй Π°Ρ€Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΈ): V1, V2
  • Π˜Π½Ρ„Π°Ρ€ΠΊΡ‚ Π±ΠΎΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ стСнки (ΠΎΠ³ΠΈΠ±Π°ΡŽΡ‰Π°Ρ артСрия): V3, V4
  • Π˜Π½Ρ„Π°Ρ€ΠΊΡ‚ Π½ΠΈΠΆΠ½Π΅ΠΉ стСнки (ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΠ΅ΠΉ Circumflex ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡ€Π°Π²ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΡ€ΠΎΠ½Π°Ρ€Π½ΠΎΠΉ Π°Ρ€Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΈ) АртСрия): V5, V6, I, avl
  • , Ссли Π²ΠΎ всСх отвСдСниях прСдполагаСтся ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΊΠ°Ρ€Π΄ΠΈΡ‚

ДСпрСссия сСгмСнта ST

Β 

QT ΠΈ QTc ( исправлСнный QT ) ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Π²Π°Π» l

QT прСдставляСт ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈ восстановлСния ΠΆΠ΅Π»ΡƒΠ΄ΠΎΡ‡ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΌΡ‹ΡˆΡ†Ρ‹.

alexxlab

Π”ΠΎΠ±Π°Π²ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΊΠΎΠΌΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΠΉ

Π’Π°Ρˆ адрСс email Π½Π΅ Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ ΠΎΠΏΡƒΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π½. ΠžΠ±ΡΠ·Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ поля ΠΏΠΎΠΌΠ΅Ρ‡Π΅Π½Ρ‹ *